昆虫辐照不育技术研究与应用进展

钟国华， 陈 永， 杨红霞， 胡美英

（1．华南农业大学昆虫毒理研究室，广州 510642； 2．东莞出入境检验检疫局，东莞 523072）

昆虫辐照不育技术是指利用高能射线包括γ－射线、X－射线、α－射线、β－射线和中子流等，对目标害虫（主要是雄虫）的某个虫态进行辐照处理，使其生殖细胞的染色体发生断裂、易位，造成不对称组合，导致显性致死、当代或后代不能正常生殖，从而实现害虫防治的一种物理方法，其中60Co放射源发出的γ射线是昆虫辐照不育处理中最简便有效、最常用的射线［1－2］。昆 虫 辐 照 不 育 技 术 发 展 较 早，1916 年Runner就发现X射线大剂量辐照可导致烟草甲虫［Lasioder ma serricor ne （Fabricius）］不育；1927年Muller等发现离子辐照果蝇雄虫或雌虫后其后代均发生变异，并于1950年发表了第一篇昆虫辐照不育的文章；随后在Knipling的倡导下开展了螺旋蝇［Cochliomyia hominivor ax （Coquerel）］辐照不育试验的研究［2－3］。经过几十年的发展，昆虫辐照不育技术在果实蝇、采采蝇（奥斯汀舌蝇）（Glossina aust－eni Newstead）、棉红铃虫［Pectinophor a gossypiell a （Saunders）］、苹果蠹蛾［Cydia pomonell a （L．）］等多种农林、卫生害虫的防治实践中取得了成功［4－5］。特别是随着人们环保意识不断提高，昆虫辐照不育技术日益受到重视，并且因具有无污染、无抗性、防效持久、专一性强、对人畜和天敌安全等突出优点［6－7］，已成 为 害 虫 综 合 治 理 工 程 的 重 要 内 容［8］。本文重点综述了近年来国内外辐照不育技术的剂量策略、昆虫辐照不育机理研究进展和辐照不育昆虫的质量控制，旨在为可持续农业发展中害虫防治新技术的研究开发提供参考。

1 昆虫辐照不育技术的剂量策略

1．1 完全不育剂量策略

在早期的不育技术研究与应用中，释放的均是亲代不育昆虫，即辐照当代不育的昆虫，如美国或墨西哥释放的不育螺旋蝇和地中海实蝇［Cer atitis capitata（Wiedemann）］、非洲释放的不育采采蝇及日本释放的不育瓜实蝇［Dacus cucur bitae（Coquillett）］等。这些昆虫采用高剂量的射线辐照处理，使当代昆虫自身即已不育，然后再释放到田间。按照这种完全不育剂量策略处理的亲代不育昆虫，受到高剂量辐照的影响，其生活力和交配竞争力等均明显下降。如在0．05～0．4 k Gy范围内，刺桐姬小蜂（Quadr astichus er ythrinae Ki m）成虫活动减弱、寿命缩短，交配次数、怀卵量和产卵量随处理剂量增高而降低［9］；棉铃虫雄虫辐照后其飞行速度和飞行距离都降低，且成虫寿命缩短，进而影响与野生雄虫的竞争能力［10］。

完全不育剂量策略最大的缺陷是，为了弥补辐照不育昆虫竞争力低的缺点，通常需要释放大量的不育昆虫来提高与野生昆虫的竞争力。如墨西哥防治螺旋蝇每周需要释放5×108头辐射不育螺旋蝇，随后每周还要继续释放2．5×108头不育蝇，其中在隔离带释放1．5×108头，在隔离带之外每周释放1×108头［11］。日本防治瓜实蝇时每周释放1．85×108头不育虫［3］。这种释放方法对于尚不能大量人工养殖的昆虫是一个很大的挑战，使昆虫辐照不育技术的应用受到很大限制。因此，人们研究利用各种有利条件，以增强不育昆虫的田间生活力和交配竞争力，减少不育昆虫释放数量，提高昆虫辐照不育技术的实际应用价值。目前这方面的研究主要集中在两个方向，一是利用昆虫自身的生理特性，如滞育后的苹果蠹蛾对射线有较强的抵抗力，交配竞争力较没有经过滞育的雄虫高17倍［12－13］，蛹期适当时机辐照处理也是提高竞争力的好办法［14］；二是利用食料等外界因素，如用酵母蛋白水解物饲喂羽化48 h的昆士兰实蝇［Bactrocer a tr yoni（Froggatt）］，可显著增加不育雄虫的交配概率［15］，用姜油（ginger rootoil）刺激和饲喂蛋白都可显著增加地中海实蝇雄虫的交配活力，但饲喂蛋白会缩短其寿命［16－17］。研究表明辐照后地中海实蝇肠道内的菌落结构发生改变，克雷伯菌（Klebsiell a spp．）显著减少，潜在致病菌数量增加，但用含菌饲料饲喂辐照后的雄虫，可显著增加其交配能力［18］。沃尔巴克氏菌（Wolbachia）也对辐照昆虫的交配有影响［19］。总体来看，在完全不育剂量的策略下，高剂量辐照造成的不育昆虫始终难以和自然种群争夺配偶，难以从根本上提高辐照昆虫的竞争力。

1．2 亚不育剂量策略

1962年Pr over bs用不同剂量处理苹果蠹蛾时发现低剂量辐照下雄虫后代是亚不育或全不育，随后在其他鳞翅目昆虫中也发现，雌虫比雄虫对射线敏感，相同剂量下可能出现雌虫完全不育，雄虫为半不育，半不育雄虫与野生雌虫杂交产生的F1代为不育昆虫。这种低剂量辐照，使部分当代昆虫保留繁殖能力，但造成F1代（有时包括F2代）昆虫不育的亚不育剂量现象，为辐照不育技术应用于害虫防治开辟了新途径。研究表明，亚不育剂量（或称半不育剂量）即能够引起昆虫生殖细胞中染色体易位，使当代受辐照的昆虫部分不育，并可将不育性遗传到后代。与完全不育剂量相比，亚不育剂量处理后的昆虫可提高辐照后的竞争配偶能力和生殖力［20－22］，从而提高防治效果。如60Coγ－射线以亚不育剂量辐照处理苹果台毒蛾［Teia anartoides（Wal ker）］，对成虫寿命的长短及交配行为不产生影响，但却影响F1代生殖力，甚至F2代的生殖力也受到影响；F1代死亡率随辐照剂量的增加而增大，F2代幼虫和蛹的死亡率高于 F1代［21］。以60Coγ－射线 0．10、0．20、0．40 k Gy和0．60 k Gy辐照处理新羽化的地中海粉斑螟（Ephestia kühniell a Zeller）也产生类似的效果［22］。印度谷斑螟［Plodia inter punctell a （Hübner）］羽化后的雄虫经0．30 k Gy剂量处理后与未经辐照处理的雌虫交配，雄虫仍有48．17%的生殖力，但所产下的F1代只有11．06%的生殖力［6］。粉斑螟（Ephestia calidell a Guenée）雄 虫 经 0．10～0．20 k Gy的亚不育剂量照射后竞争力要比0．40 k Gy照射的雄虫竞争力强［23］。经60Coγ－射线0．09～0．11 k Gy辐照处理的光肩星天牛［Anopl ophor a gl abripennis（Motschulsky）］雄虫与野生雌虫交尾后所产卵的孵化率低于3．4%，在田间试验纱笼内，不育雄虫和野生雌虫按5∶1的比例释放能有效降低卵孵化率，辐照对光肩星天牛的交配竞争能力没有显著影响［24－25］。棉铃虫以0．20 k Gy处理辐照虫与野生虫的释放比为5∶1时，可有效控制种群数量［10］。需要注意的是，同种昆虫不同地理种群间的亚不育剂量也可能不一样［26］。

亚不育剂量策略是昆虫辐照处理观念上的一大突破，使昆虫辐照不育技术真正应用于害虫防治具有实践可能，这种策略虽不能在当代根除害虫，但可减少不育昆虫的释放量，降低防治成本，因而在成虫期不为害作物的条件下释放半不育（其子代完全不育）雄虫，其效果明显优于释放完全不育的雄虫。

2 昆虫辐照不育机理研究进展

昆虫辐照不育机理研究目前主要集中在生殖细胞方面。辐照致昆虫不育的机理之一，是生殖细胞通常比体细胞对射线更敏感，一定剂量射线辐照后，昆虫体细胞的结构破坏可能不明显（所以仍能正常存活并且保持交配等行为），但生殖细胞结构往往遭到严重破坏，虽然成虫仍有交配能力，但交配后不能产生有效的受精卵而失去生殖能力［1，27］。应用显微傅里叶变换红外光谱技术研究表明，辐照处理可使细胞膜脂质中亚甲基（－CH2－）、磷脂结构中羰基（C＝O）、蛋白质酰胺Ⅰ、Ⅱ带的伸缩振动峰消失或位移，α－螺旋和β－折叠结构减少，二级结构无序化程度增加［28］。超微结构形态研究表明，60Coγ－射线辐照后，松墨天牛（Monochamus alter natus Hope）成虫生殖腺细胞双层膜部分甚至全部消失，胞质凝聚，细胞器异常集中，组织中多泡或坏死，出现大量空白亮区［29］。γ射线辐照可导致粗脚粉螨（Acar us siro Linnaeus）性原细胞发生严重变化，导致内质网的膨胀和线粒体脊的瓦解，后者有时还在线粒体基质中产生圆的髓磷脂结构，发育细胞的破坏能导致精子发生的中断，减少精细胞的产生［30］。羽化前1 d的棉铃虫雄蛹用0．25 k Gy和0．40 k Gy60Coγ－射线辐照后，成虫及其生殖系统的外观正常，但是0．40 k Gy辐照后其复射精管中的有核精子束和精子表现一定程度的畸形，高辐射剂量不仅影响了精包的形成，而且导致了精子的碎裂与畸形，这些碎片和畸形精子导致雌虫生殖腔的阻塞，影响了精子传导［31］。黄斑星天牛（Anoplophor a nobilis Gangl bauer）经60Coγ－射线0．08、0．12 k Gy辐照后出现了多个精子相粘连现象，粘连状态下有些附体连在一起形如弯曲的线形，一些线粒体衍生物也发生粘连，未发生粘连的精子内细胞器排列分散，线粒体衍生物以及轴丝两侧附体形状也发生改变［32］。

辐照可显著干扰昆虫生殖细胞的发育。柑橘大实 蝇 ［Bactr ocer a （Tetr adacus）minax （Enderlein）］经辐照处理后，雌虫卵母细胞发育受阻，辐照剂量越高，受阻程度越明显；精子超微结构明显变异，营养细胞出现空泡，精子排列零乱，有消融现象，线粒体衍生体和轴丝增多或减少，构型被破坏等；或者引起生殖细胞染色体断裂而导致DNA缺损、多着丝点环等畸变，使细胞分裂受阻引起不育［33－34］。辐照影响生殖细胞发育与昆虫种类、性别、发育阶段有关。雌雄虫对辐照处理的敏感性不同，雄虫当代的不育性表现不明显，精子数量受影响较小，但对当代雌虫卵母细胞发育影响明显，导致雌虫产卵量下降。如桃异形小卷蛾［Cr yptophlebia leucotreta（Meyrick）］辐照雄虫与未辐照雌虫杂交，对雌虫产卵量无显著影响，而辐照雌虫与未处理雄虫杂交，雌虫产卵量随着辐照剂量的增加而减少。南美按实蝇（Anastrepha f r atercul us Wiedemann）不同蛹龄的蛹经0．02～0．06 k Gy辐照处理48 h，均不影响雄虫生殖；但对雌虫只需0．04 k Gy处理即可导致不产卵［35］。同种昆虫不同发育阶段对辐照处理的敏感性不一样，如青杨脊虎天牛（Xylotrechus r usticus L．）成虫和幼虫经60Coγ－射线0．08 k Gy处理后，精子束内2个精子粘连的现象居多，精子损伤程度基本一致，而蛹期辐照的精子损伤程度略高于成虫和幼虫阶段，精子束内以2个以上精子粘连为主，精细胞内各细胞器排列分散，附体和线粒体衍生物形态改变［36］。同样是桃异形小卷蛾，0．20 k Gy处理雌虫蛹或成虫都可导致其完全不育；而幼虫阶段经0．35 k Gy辐照的雄虫羽化后仍有5．2%的生殖力，蛹期辐照的雄虫羽化后仍有3．3%的生殖力［37］。利用辐照对细胞结构和发育的影响特征还可以为判断昆虫是否受过辐照提供一些证据［38］。

3 昆虫辐照不育的质量控制

随着昆虫辐照不育技术基础研究的深入，昆虫辐照不育的质量控制越来越受重视，因为这直接影响到害虫防治效果。昆虫辐照不育质量控制指标一般包括飞翔能力、寿命、交配竞争力、对环境的适应能力等，大体可分为生物和操作两大类，生物指标有发育速度、滞育、温度适应性、光周期节律、交配习性、飞行能力；操作指标包括饲喂方法、环境控制、卫生条件、收集方法、辐照步骤及储存、包装、运输和释放技术［39］。国内外目前具体研究讨论的问题多数为昆虫营养、田间扩散和生存能力、田间纱笼行为和交配竞争力评估［40］，如飞行磨试验测得人工饲养的油橄榄实蝇［Bactrocer a oleae （Gmelin）］飞翔扩散能力显著差于野生蝇［3］；同等辐照剂量下，人工饲养的墨西哥按实蝇［Anastrepha l udens （Löew）］获得的交配机会显著少于野生种群雄虫［41］；通过线粒体细胞色素氧化酶I（mt DNA COI）基因比较分析，发现长期人工饲养的橘小实蝇辐照不育雄虫与野生雄虫间存在一定程度的遗传分化［42］。研究表明，长期室内饲养的辐照昆虫，由于人工选择和近亲繁殖，其适应野外环境的能力将会降低，包括飞翔能力、寿命、交配行为等方面受到影响［43－44］，这主要是与随机遗传漂移（rando m genetic drift）有关［3］，但也有研究报道辐照对昆虫的飞翔扩散能力没有影响［45］。

4 昆虫辐照不育技术的实践应用

昆虫辐照不育技术目前虽然还不是很成熟，但已有局部应用。自从美国利用辐照不育技术消灭了重大畜牧害虫螺旋蝇以来［46］，墨西哥、利比亚等地先后利用此技术成功消灭了螺旋蝇。昆虫辐照不育技术在防治地中海实蝇、瓜实蝇、棉红铃虫、苹果蠹蛾、采采蝇（奥斯汀舌蝇）等害虫方面也取得了很大的成功［7］。智利于1995年12月宣布用昆虫辐照不育技术控制了地中海实蝇的危害［47］。日本未久岛和我国台湾也分别利用昆虫辐照不育技术有效地控制了瓜实蝇和橘小实蝇［Bactrocer a（Bactrocer a）dorsalis Hendel］。佛罗里达群岛通过释放F1代不育蛾成功控制了仙人掌螟［Cactobl astis cactor um（Berg）］的种群数量［48］。

我国从20世纪60年代起研究利用昆虫辐照不育技术防治害虫，80年代在辽宁利用此技术进行了防治亚洲玉米螟（Ostrinia f ur nacalis Guenée）的田间试验，华南农业大学的赵善欢教授则指导进行了辐照不育防治三化螟、甘蔗黄螟和蚕蛆蝇的试验。到目前为止，我国已经利用此项技术进行了防治桃小食心虫（Car posina sasakii Matsu mura）、大豆食心 虫 ［Legu minivor a gl ycinivorell a （Matsu mura）］、柑橘大食蝇等害虫田间试验或应用，此外还开展了烟青虫（Helicover pa assulta Guenée）、橘小实蝇、棉铃虫、天牛、马尾松毛虫［Dendroli mus punctatus（Wal ker）］、刺桐姬小蜂等多达30余种害虫的辐照不育研究。

昆虫辐照不育技术是植物检疫的重要工具，一方面，可直接应用辐照技术杀灭检疫性对象，特别是溴甲烷因对臭氧层的严重破坏而面临着限用甚至禁用的背景下，昆虫辐照不育技术在水果、食品以及商品包装的检疫处理中应用潜力更大，国内外纷纷加大相关研究力度［49－52］。另一方面，昆虫辐照不育技术可用于防止检疫性昆虫的进入和定殖，如美国在与其相邻的墨西哥边境附近大量释放辐射不育蝇，成功地防止了墨西哥果实蝇的扩散和建立种群；在产棉区释放辐照棉红铃虫，防止了飞来的棉红铃虫建立种群，其成本仅为用化学杀虫剂防治费用的十分之一［3］。

5 问题与展望

经过几十年的发展，昆虫辐照不育技术已成为现代农业科学的重要组成部分之一，产生了巨大的经济效益、社会效益和生态效益，对世界各国农业生产发展和进步做出了重要的贡献，但在害虫防治的实际应用和理论研究方面仍然存在许多有待深入研究的问题。从植物保护角度看，如下几方面尤其值得重视。

（1）不育昆虫的饲养。靶标害虫的规模化饲养是辐照不育技术实际应用的主要瓶颈，但目前很多昆虫的人工饲养条件尚不成熟，不能对其进行大规模的人工饲养。因此，必须重视昆虫饲养技术的研究开发。

（2）不育昆虫环境适应力的提高。现阶段，不育昆虫还必须依靠人工饲养来提供，这又使昆虫适应野外环境的能力变差，所以，在饲养过程中需针对不同防治区引进野生虫源复壮，以确保不育雄虫和野生虫源相匹配，提高防治效果。

（3）不育昆虫交配竞争力的提高。田间雌虫与辐照雄虫交配后，辐照雄虫的交配能力较差，产生的精子量较少，雌虫处于一种生理不满足的状态，增加了雌虫的交配频率，而根据昆虫精子竞争理论，雌虫交配后是否不育，是由最后交配雄虫的精子决定［53］。所以，仍需要加强对辐照剂量与昆虫交配竞争力之间关系等基础研究［7］。

（4）雄性不育品系的建立。培育雄性不育品系是辐照不育技术应用的又一障碍。从国际上对橘小实蝇、地中海实蝇等研究应用实践看［54］，通过辐照处理，筛选良好性状的不育品系，结合转基因操作等分子遗传手段，构建稳定的雄性不育品系［55－57］，为实践应用提供大量可靠的不育雄虫，将是今后昆虫辐照不育技术的发展趋势。但对于大多数昆虫来说，如何建立这种遗传性别品系，将是不小的挑战。

（5）不育昆虫释放的协作。昆虫辐照不育技术是一项区域范围内的综合防治技术（area－wide integrated pest management，A W－IPM）［58］，需要在相当大的区域中操作才能收到明显效果，这就需要综合运用多种方法，多方面的配合协作，如释放辐照不育雄虫之前必须先用其他方法（包括诱杀、使用杀虫剂、农业措施、释放天敌等）尽量压低虫口；必须有隔离条件，即环绕释放区的隔离带的宽度要超过该种害虫的最大扩散距离，包括天然的隔离条件（如海岛等）或人为释放辐照不育虫建立隔离带；必须统一进行释放，需要多个部门协同合作和组织管理，如果是在边境上释放，还可能涉及国际合作问题。

［1］ Dyck V A，Hendrichs J，Robinson A S．Sterile insect technique［M］．Netherlands：Springer，2005．

［2］ Dyck V A，Hendrichs J，Robinson A S．昆虫不育技术：原理及在大面积害虫治理中的应用［M］．北京：中国农业科学技术出版社，2010．

［3］ 温贤芳．中国核农学［M］．郑州：河南科学技术出版社，1999：793－823．

［4］ Alphey L，Benedict M，Bellini R，et al．Sterile－insect met hods for control of mosquito－borne diseases：An analysis［J］．Vector－Bor ne and Zoonotic Diseases，2010，10（3）：295－311．

［5］ Botto E，Glaz P．Potential for contr olling codling mot h Cydia pomonella （Linnaeus）（Lepidoptera：Tortricidae）in Ar gentina using the sterile insect technique and egg parasitoids［J］．Journal of Applied Ento mology，2010，134（3）：251－260．

［6］ Ayvaz A，Albayrak S，Karabor kl u S．Ga mma radiation sensitivity of the eggs，larvae and pupae of Indian meal moth Plodia inter punctell a（Hübner）（Lepidoptera：Pyralidae）［J］．Pest Manag ment Science，2008，64：505－512．

［7］ Par ker A，Mehta K．Sterile insect technique：A model for dose opti mization for i mpr oved sterile insect quality［J］．Florida Ento mologist，2007，90（1）：88－95．

［8］ Vreysen M J B，Robinson A S．Ionising radiation and area－wide managementof insect pests to promote sustainable agriculture［J］．Sustainable Agriculture，2011，2（Part 5）：671－692．

［9］ 焦懿，康林，陈志粦，等．γ－射线辐照处理对刺桐姬小蜂发育和繁殖的影响［J］．植物保护学报，2007，34（4）：387－390．

［10］李咏军，魏蕾，王恩东，等．辐照对棉铃虫雄虫交配能力的影响［J］．核农学报，2008，22（4）：539－543．

［11］王华嵩．辐射不育防治害虫的进展［J］．核农学报，1998，12（2）：121－128．

［12］Judd G J R，Cockbur n S，Eby C，et al．Diapause i mproves springti me mating competitiveness of male codling moth massreared for a sterile insect pr ogramme［J］．Ento mologia Experimentalis et Applicata，2006，120：161－166．

［13］Carpenter J E，Bloem S，Taggart S．Effectof rearing strategy and gamma radiation on fecundity and fertilit y of codling mot h Cydia pomonella （Linnaeus）（Lepidoptera：Tortricidae）［J］．Jour nal of Applied Ento mology，2010，134（3）：221－226．

［14］Helinski M E H，Knols B G J．The influence of late－stage pupal irradiation and increased irradiated：Un－irradiated male ratio on mating co mpetitiveness of the malaria mosquito Anopheles ar abiensis Patton［J］．Bulletin of Ento mological Research，2009，99：317－322．

［15］Perez－Staples D，Weldon C W，Smallridge C．Pre－release feeding on yeast hydr olysate enhances sexual co mpetitiveness of sterile male Queensland fruit flies in field cages［J］．Entomologia Experi mentalis et Applicata，2009，131：159－166．

［16］Shelly T，Edu J，Smit h E，et al．Aro matherapy on a large scale：Exposing entire adult holding r oo ms to ginger rootoil increases the mating competitiveness of sterile males of the Mediterranean fruit fly in field cage trials［J］．Entomologia Experimentalis et Applicata，2007，123：193－201．

［17］Kaspi R，Yuval B．Post－teneral protein feeding improves sexual competitiveness but reduces longevity of mass－reared sterile male mediterranean fruit flies（Diptera：Tephritidae）［J］．Annals of the Entomological Society of America，2000，93（4）：949－955．

［18］Ami E B，Yuval B，Jurkevitch E．Manipulation of the microbiota of mass－reared Mediterranean fr uit flies Cer atitis capitata（Diptera：Tephritidae）i mpr oves sterile male sexual perfor mance［J］．The ISME Jour nal，2010，4：28－37．

［19］Zabalou S，Apostolaki A，Livadaras I，et al．Inco mpatible insect technique：Inco mpatible males fro m a Cer atitis capitata genetic sexing strain［J］．Ento mologia Experi mentalis et Applicata，2009，132（3）：232－240．

［20］王华嵩，刘琼茹，刘晓辉．辐照对亚洲玉米螟F1代雄虫有核精子数量的影响［J］．核农学通报，1997，18（6）：279－271．

［21］Wee S L，Suckling D M，Burnip G M，et al．Effects of substerilizing doses of gamma radiation on adult longevity and level of inherited sterility in Teia anartoides （Lepidoptera：Ly mantriidae）［J］．Journal of Economic Entomology，2005，98：732－738．

［22］Ayvaz A，Albayrak S，Tuncbilek A S．Inherited sterility in Mediterranean flour mot h Ephestia kuehniella Zeller（Lepidoptera：Pyralidae）：Effectof gamma radiation on insect fecundity fertility and develop mental period［J］．Jour nal of Stored Pr oducts Research，2007，43：234－239

［23］Boshra S H，Mikhaiel A A．Effectof ga mma irradiation on pupal stage of Ephestia calidell a （Guenée）［J］．Jour nal of Stored Pr oducts Research，2006，42：457－467．

［24］李咏军，刘晓辉，王恩东，等．60Coγ辐照对光肩星天牛雄虫繁殖生物学的影响［J］．核农学报，2006，20（5）：441－443．

［25］刘晓辉，李咏军，张书勇，等．辐照对光肩星天牛交配能力的影响［J］．核农学报，2003，17（5）：402－404．

［26］Blo mefield T L，Bloe m S，Car penter J E．Effectof radiation on fecundity and fertility of codling mot h Cydia pomonella （Lin－naeus）（Lepidoptera：Tortricidae）from South Africa［J］．Journal of Applied Ento mology，2010，134（3）：216－220．

［27］Triseleva T A，Saf onkin A F．The influence of ionizing radiation on oocyte develop ment and reproductive activity in Archips podanascop（Lepidoptera，Tortricidae）［J］．Biology Bulletin，2009，36（5）：505－509．

［28］邓桦，宋占军，王德文，等．脉冲微波辐照影响心肌细胞膜蛋白构象及其机制的研究［J］．光谱学与光谱分析，2006，26（8）：1437－1440．

［29］陈小帆．辐照和木塑复合材料检疫除害作用及机理［D］．广州：华南农业大学，2006．

［30］Szlendak E，Boczek J，Oliver J H Jr．Effects of radiation on sper matogenesis in Acar us sir o L．（Acari：Acaridae）［J］．Journal of Econo mic Ento mology，1992，85（1）：162－167．

［31］刘晓辉，宋稼祥，王华嵩．辐照对棉铃虫精子传导及产卵反应的影响［J］．核农学报，2002，16（1）：30－35．

［32］王跃进，迟德富，詹国平，等．γ射线辐照对黄斑星天牛雄虫精子超微结构的影响［J］．核农学报，2007，21（6）：633－636．

［33］张维，李元英．60Co－γ射线对柑桔大实蝇（Dacus citri）雌性生殖细胞的影响［J］．核农学报，1990，4（2）：115－119．

［34］张维，李元英．60Co－γ射线对柑桔大实蝇（Dacus citri）雄性生殖细胞的影响［J］．核农学报，1991，5（2）：79－82．

［35］Allinghi A，Gr majo C，Willink E，et al．Induction of sterility in Anastrepha f ratercul us （Diptera：Tephritidae）by gamma radiation［J］．Florida Entomologist，2007，90（1）：96－102．

［36］王广利，迟德富，王跃进．青杨脊虎天牛精子超微结构及其辐照后的变化［J］．核农学报，2008，22（4）：533－538．

［37］Bloem S，Carpenter J E，Hof meyr J H．Radiation biology and inherited sterility in false codling mot h（Lepidoptera：Tortricidae）［J］．Journal of Economic and Entomology，2003，96（6）：1724－1731．

［38］Car penter J E，Marti O G，Wee S L，et al．Cytological attributes of sper m bundles unique to F1pr ogeny of irradiated male Lepidoptera：Relevance to sterile insect technique programs［J］．Florida Ento mologist，2009，92（1）：80－86．

［39］Vreysen M J B，Car penter J E，Marec F．Impr ovementof the sterile insect technique for codling moth Cydia pomonella（Linnaeus）（Lepidoptera Tortricidae）to facilitate expansion of field application［J］．Jour nal of Applied Ento mology，2010，134（3）：165－181．

［40］Caceres C，McInnis D，Shelly T，et al．Quality management systems for fr uit fly（Diptera：Tephritidae）sterile insect technique［J］．Florida Entomologist，2007，90（1）：1－9．

［41］Rull J，Br unel O，Mendez M E．Mass rearing history negatively affects mating success of male Anastrepha l udens（Diptera：Tephritidae）reared for sterile insect technique pr ograms［J］．Jour nal of Econo mic Ento mology，2005，98（5）：510－516．

［42］季清娥，杨慧，陈家骅，等．橘小实蝇不育雄虫与野生雄虫间遗传分化［J］．核农学报，2009，23（2）：349－353．

［43］Arakaki N，Nagayama A，Kishita M，et al．Influence of irradiation on dispersal ability and sur vival rate in the sugarcane click beetle Mel anotus okina wensis Ôhira （Coleoptera：Elateridae）［J］．Applied Entomology and Zoology，2010，45：303－311．

［44］Weldon C W，Prenter J，Taylor P W．Activity patter ns of Queensland fr uit flies（Bactrocer a tr yoni）are affected by bot h mass－rearing and sterilization［J］．Physiological Entomology，2010，35（2）：148－153．

［45］Ku mano N，Kawa mura F，Haraguchi D，et al．Irradiation does not affect field dispersal ability in the West Indian sweetpotato weevil，Euscepes post f asciatus［J］．Ento mologia Experi mentalis et Applicata，2009，130（1）：63－72．

［46］Bau mhover A H，Graha m A J，Bitter B A，et al．Screw－wor m control through release of sterilized flies［J］．Journal of Economic Entomology，1955，48：462－466．

［47］IAEA．Insect and Pest control Newsletter［R］．IAEA，Vienna，1996（49）：11．

［48］Carpenter J E，Bloem K A，Bloem S．Application of F1sterility for research and managementof Cactoblastis cacaor u m （Lepidoptera：Pyralidae）［J］．Florida Ento mologist，2001，84（4）：531－536．

［49］胡美英，姚振威，刘秀琼，等．荔枝蒂蛀虫辐照检疫处理的研究［J］．仲恺农业技术学院学报，1995，8（1）：46－51．

［50］陈文团，陈小帆，罗子娟，等．辐照处理对木质包装材料中松墨天牛幼虫发育的影响［J］．核农学报，2006，20（6）：531－534．

［51］陈小帆，陈文团，钟国华，等．辐照处理纵坑切梢小蠹的初步研究［J］．植物检疫，2006，20（5）：281－283．

［52］赵菊鹏，梁广勤，胡学难，等．60Co－γ射线辐照对莲雾、番木瓜果实营养成分的影响［J］．植物检疫，2009，23（2）：14－16．

［53］滕兆乾，张青文．昆虫精子竞争及其避免机制［J］．中国农业大学学报，2006，11（6）：7－12．

［54］Bar nes B，Rosenberg S，Arnolds L，et al．Pr oduction and quality assurance in the SIT Africa Mediterranean fruit fly（Diptera：Tephritidae）rearing facility in sout h Africa［J］．Florida ento mologist，2007，90（1）：41－52．

［55］Schetelig M｀F，Caceres C，Zacharopoulou A，et al．Conditional embr yonic let hality to i mprove the sterile insect technique in Cer atitis capitata （Diptera：Tephritidae）［J］．BMC Biology，2009，7：4．

［56］Schetelig M F，Wi mmer E A．Insect transgenesis and the sterile insect technique［J］．Insect Biotechnology：Biologically－Inspired Syste ms，2011，2（Part 2）：169－194．

［57］Franz G，Robinson A S．Molecular technologies to i mprove the effectiveness of the sterile insect technique［J］．Genetica，2011，139（1）：1－5．

［58］Si mmons G S，Suckling D M，Car penter J E，et al．Improved quality manage ment to enhance the efficacy of the sterile insect technique for lepidopteran pests［J］．Jour nal of Applied Entomology，2010，134（3）：261－273．