中国齿甲属U lom a系统发育关系

刘杉杉,董赛红,任国栋

(河北大学生命科学学院,河北保定 071002)

中国齿甲属U lom a系统发育关系

刘杉杉,董赛红,任国栋

(河北大学生命科学学院,河北保定 071002)

为了对中国齿甲类群进行更深入的研究,运用支序分析方法和 Hennig86程序研究了齿甲属(鞘翅目：拟步甲科)全部中国已知种类的系统发育关系,根据支序所得最简约树(步长L=149,CI值为25,RI值为46)制作的支序图首次提出该属中国种类系统发育关系假设,并由此推断出中国齿甲属物种分化强烈,来源和演化路线复杂.

齿甲属;系统发育;支序分析;中国

齿甲属U lom a隶属于鞘翅目 Coleop tera、拟步甲科 Tenebrionidae、齿甲族 U lom ini[1-2],由 Dejean(1821)以Tenebrio culinarisLinnaeus,1758为模式种而建立.属名U lom a源于希腊语,由词首ul-和词尾-ma组成,前者意为“齿龈”,后者意为“行为的结果”,符合该类群昆虫前足胫节外缘大多具齿的特征,故任国栋[3]将其中文名称统一称为齿甲.本属成虫体小到大型(3.0～25.0 mm),长卵圆形,扁平或略隆起,鞘翅两侧边近平行;触角端部几节膨大;颏近心形、卵形或倒梯形,雌雄二型性明显,雌性多扁平或微隆,雄性多宽大、凹入并具毛;鞘翅刻点行明显,假缘折完全或短缩;前足胫节外缘通常具齿.幼虫体近圆筒形;骨化并具色素物质;触角第3节具指状突;上颚切齿3齿,右颚臼齿具2条横沟,左颚臼齿凹,前缘突出;下颚颚臼齿端部锯齿状并生有2排刺;胸足细长,具粗刚毛[4].

齿甲属U lom a世界已知200余种[4-8],主要分布于东洋区、澳洲区和新热带区.我国已知35种,其主要分布于南方温暖潮湿的地带,于树皮下或朽木中生活,属重要的农、林害虫.世界上对此类群的研究较少,在国外,虽然有些学者对世界范围内的齿甲属昆虫进行了分类研究,但相关工作主要集中在宏观形态方面,侧重于新种的描述和种的订正,缺乏全面系统的总结工作,而生物学、系统发育关系、细胞分类和分子分类等方面的研究几乎为零.我国齿甲属昆虫长期无人研究,该类群的分类基础十分薄弱,迄今尚未见有关该属系统发育问题的报道.作者在形态学研究的基础上,选取38个特征性状,利用支序分析的方法,运用 Hennig86(1.5版)程序包[9],对中国齿甲属的系统发育关系进行了初步探讨.

1 内群和外群的选取

支序分析选取的内群为齿甲属中所有中国已知的35种：栗色齿甲U lom a castaneaRenetLiu,2004,扁平齿甲U lom a com presaLiuetRen,2008,卷边齿甲U lom a contortim argaLiuetRen,2007,窄齿甲U lom a contractaFairmaire,1882,四突齿甲U lom a excisaGebien,1913,台湾齿甲U lom a formosanaKaszab,1941,福建齿甲U lom a fukiensisKaszab,1954,贡山齿甲U lom a gongshanicaRenetLiu,2004,毛角齿甲U lom a hirticornisKaszab,1980,全边齿甲U lom a integrim argaLiuetRen,2007,歪角齿甲U loma intricorniculaLiuetRen,2007,钝突齿甲U lom a kondoiNakane,1968,宽足齿甲U lom a latim anusKolbe,1886,梁氏齿甲U lom a liangiRenetLiu,2004,长凹齿甲U lom a longolineataLiuetRen,2007,宽颏齿甲U lom a meifengensisMasumoto,1982,墨脱齿甲U lom a metoganaRenetYin,2004,小齿甲U lom a m inutaLiuetRen,2007,红棕齿甲U lom a m iyakeiM asumotoetNisiiikaw a,1986,多齿齿甲U lom a m u lidentaRenetLiu,2004,异颏齿甲U lom a nakaneiM asumotoetNisiiikawa,1986,眼脊齿甲U lom a nanshanchicaM asumotoetNisiiikaw a,1986,锯角齿甲U lom a nom uraiM asumo to,1982,光滑齿甲U lom a polita(W iedemann,1821),方胸齿甲U lom a quadratithoracaLiuetRen,2008,宽胸齿甲U lom a recurvaGebien,1927,角突齿甲U lom a reitteriKaszab,1941,网纹齿甲U lom a reticulataLiuetRen,2007,东方齿甲U lom a rubripesHope,1831,毛颏齿甲U lom a sauteriKaszab,1941,亮黑齿甲U lom a sp lendidaRenetLiu,2004,卵凹齿甲U lom a takagiiMasumotoetNisiiikawa,1986,深色齿甲U lom a tsugeaeMasumoto,1982,杂色齿甲U lom a versicolorRenetLiu,2004,郑氏齿甲U lom a zhengiLiuetRen,2008.

由于齿甲属及其近缘属的进化关系还不明确,很难在近缘类群中选取合适的种类作为分析的外群,所以在本文分析中选取了假想祖先(Hypo thetical ancesto r)做为单独外群.

2 性状选取与演化极性

根据齿甲属的分类特征,选取38个特征性状;依据简约和共同即为原始的原则[10],确定性状极化方向(表1),然后对照河北大学博物馆馆藏标本和分类资料,建立特征性状矩阵(表2).

3 分析软件

选用 Hennig86(1.5版)为推断系统发育关系的程序.有关运算方法参考了梁爱萍(1993)中的建议,通过计算,得出步长L=149,相似性系数CI值为25,保留系数RI值为46的最简约支序图1个(图1).

表1 齿甲属支序分析所用38个特征及其状态Tab.1 Charactersand their polarity of U loma

表2 中国齿甲属35种及外群的性状矩阵Tab.2 Character statesmatrix for Chinese species of U loma

续表2Continue tab.2

4 结果与分析

从支序图可见,U.quadratithoraca最早分出,含有较多的祖征,如前胸背板基部弱二弯,雄性前胸背板前端不具凹,触角长度短,后足胫节外侧光滑等,说明U.quadratithoraca的原始性,这个种可能是该属中最为原始的种类.U.zhengi由于触角末节长宽之比等于1(14-0)和前胸背板两侧饰边窄(18-0)而随后分出来.余种分为一小一大2个分支,U.m inuta和U.reticulata因为共同特征阳基侧突侧观极其弯曲(34-1)且二者模式标本均采自于福建武夷山挂墩,为一独立分支;余种为一单系分支,由特征唇基前缘凹(3-1)支持.在大支中U.integrimarga由于具有原始特征前胸背板前缘饰边完整(17-1)而最先分出,余种大致分为3个分支,第1分支由U.kondoi,U.rubripes,U.fukiensis,U.longolineata4种构成,由特征唇基端部具有2个小齿突(4-1)、触角第3节和第4节长度之比大于1.5(11-0)、触角具内侧有纵沟的节(13-1)支持,分支较为简单;第2,3分支种类较多,各物种分支复杂,分述如下：

第2分支由特征雄性阳基侧突两侧近端部处平行(33-1)支持,包括12种U.contracta,U.formosana,U.tsugeae,U.recurva,U.nakanei,U.polita,U.reitteri,U.nom urai,U.hirticornis,U.excisa,U.latimanus,U.m iyakei.其中,U.formosana和U.tsugeae2种的模式标本均采自台湾,雄性前胸背板前端均具1浅凹且凹后缘具1对小突起,而且鞘翅缘折被观较为完整,共同分出;U.nakanei和U.polita均属于大型种类,后足第1跗节和第4跗节长度之比大于1而共同分出;再有,U.reitteri,U.nom urai,U.hirticornis,U.excisa都构成单独的分支,反应了他们之间系统关系较为密切,是在进化过程中逐渐特化产生的,但其在形态上已有较大的区别;最后,U.latim anus和U.m iyakei两者雌性前胸背板均无凹,且其基部呈中等二弯状态(19-1),后角非钝角形(21-1),共同分出于支序末端,为进化的种类.

第3分支由特征颏非心形(7-0)支持,包含13种U.m ulidenta,U.intricornicula,U.versicolor,U.com pressa,U.metogana,U.nanshanchica,U.takagii,U.liangi,U.meifengensis,U.sp lend ida,U.gongshanica,U.castanea,U.sauteri.其中,U.intricornicula和U.versicolor触角第3节和第4节长度之比大于1.5(11-0),且前足胫节外侧齿不尖出(28-0),且颏均近心形具毛环,同支分出;U.nanshanchica和U.takagii身体扁平(0-0),鞘翅行间扁平(23-0),颏心形具1对毛环,而且两者均只发现于台湾,这次特征支持而共同分出;U.castanea和U.sauteri二者前胸背板端部均具1浅凹,在本支末端共同分出为进化的种类.

由支序图可见,齿甲属的平行、趋同演化性状较多,如身体是否扁平,雄性触角是否具明显向内侧突出的节,唇基前缘形状,颏是否具毛环或密布毛,唇舌是否密生短毛等,可能与齿甲属大部分种类生活于朽木中,以菌类或朽木为食,生活环境比较接近有关.尽管这次系统发育关系的初步探讨,只能给出齿甲属种类发育关系的一个大致轮廓,亦可看出中国齿甲属物种分化强烈、来源和演化路线复杂;中国齿甲属各物种的生境虽然较为接近,但由于活动和扩散能力有限,对小生境的依赖使得该属在各地分化强烈,如眼脊齿甲U.nanshanchica和锯角齿甲U.nomurai同为分布于台湾的物种但却不在同一分支上.本分析仅依据中国种类的形态特征进行,使得个别性状的极化方向的选择可能会影响结果,另外尚需化石证据和分子系统学等方面的支持.

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[4]MASUMOTO K,N ISIIIKAWA N.A oevisional study of the speciesof the genusU lom afrom Japan,Korea And Taiwan(Tenebrionidae,Coleop tera)[J].Insecta Matsumuran,1986,35：17-43.

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[10]黄大卫.支序系统学概论[M].北京：中国农业出版社,1996：37-72.

Phylogenetic Relationships of U loma in China

LIU Shan-shan,DONG Sai-hong,REN Guo-dong
(College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China)

A cladistic analysis of all 35 species ofU lom ain the Chinese fauna was conducted using the Hennig86 p rogram(Version 1.5)for a further study.And a single tree of minimum length(length 149 steps,CIvalue 25,RIvalue 55)wasobtained.In the light of this cladogram,the phylogenetic relationships of the speciesw ere discussed for the first time.Then intense differentiation of species,complicated route of origin and evolution were deduced.

U lom a;phylogeny;cladistic analysis;China

Q 969.48

A

1000-1565(2011)04-0427-07

2010-12-16

河北大学青年基金资助项目(2008Q44);河北省无脊椎动物系统学与应用实验室资助项目(ISA 2010);国家自然基金资助项目(30870322;31000969)

刘杉杉(1980-),女,河北唐山人,河北大学讲师,主要从事甲虫系统学研究.

E-mail：shanllshan@126.com

梁俊红)