4种果菜类蔬菜叶片发育的解剖学比较

于龙凤 安福全 高金和 才晓玲

摘要：对番茄、茄子、辣椒、黄瓜不同发育时期的叶片进行了比较解剖学研究。结果表明，在叶片发育过程中，气孔器指数均是由低到高，达到最高值后再逐渐降低，并趋于稳定；叶片长宽比与叶片形状之间有一定的相关性，与表皮细胞长宽比之间没有明显的相关性；叶片分化先后依次为表皮、叶肉、叶脉；在叶片未展开前，表皮细胞小而致密，细胞排列规则而整齐，随着发育的进行，表皮细胞进行横向和径向生长，其中番茄、茄子、辣椒叶片表皮细胞径向的伸长生长速度大于横向的生长速度，黄瓜叶片表皮细胞径向的伸长生长速度与横向的生长速度大致相同。

关键词：果菜类蔬菜；叶片发育；比较解剖学

中图分类号：Ｑ９４４．５６；Ｓ６４１；Ｓ６４２．２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）15－3109-05

Comparative Anatomy of Leaf Development among Four Fruit Vegetables

ＹＵ Ｌｏｎｇ－ｆｅｎｇ，ＡＮ Ｆｕ－ｑｕａｎ，ＧＡＯ Ｊｉｎ－ｈｅ，ＣＡＩ Ｘｉａｏ－ｌｉｎｇ

（Ｌｉｎｃａｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ＇ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌｉｎｃａｎｇ ６７７０００，Ｙｕｎｎａｎ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｔｏｍｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ，ｅｇｇｐｌａｎｔ， ｐｅｐｐｅｒ ａｎｄ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｉｎｄｅｘ increased before it， ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｚｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｂｌａｄｅ ａｓｐｅｃｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｈａｐｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｂｌａｄｅ ａｓｐｅｃｔ ｒａｔｉｏ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ． Ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｌｅａｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ， ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ， ｖｅｉｎｓ ｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ． Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ waｓ ｓｍａｌｌ ａｎｄ ｄｅｎｓｅ； ｔｈｅｉｒ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ waｓ ｒｅｇｕｌａｒ ａｎｄ ｎｅａｔ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｕｎｆｏｌｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｂｅｇaｎ ｌａｔｅｒａｌ ａｎｄ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ was faster ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ in ｔｏｍａｔｏ， ｅｇｇｐｌａｎｔ， ｐｅｐｐｅｒ． Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ａｎｄ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ of ｃｕｃｕｍｂｅｒ.

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｒｕｉｔ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ； ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ； ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｔｏｍｙ

果菜类蔬菜在我国各地普遍栽培，是重要的春、夏、秋菜，也是保护地蔬菜生产中的主要种类之一，因此对果菜类蔬菜作物的研究尤为重要。

叶片是植物进行光合作用的主要器官，前人对叶片发育的研究主要立足于基因调控方面［１－５］，对解剖结构方面［６－８］研究甚少。另外，关于果菜类蔬菜作物叶片发育过程中内部结构的动态变化鲜见报道。试验以番茄、茄子、辣椒、黄瓜为代表，对不同发育时期的叶片进行比较解剖学研究，来研究果菜类蔬菜作物叶表皮及气孔器的发育特征，以期在解剖结构方面为叶片的发育作以补充，同时旨在从动态观点揭示果菜类蔬菜作物叶片结构的形成过程，从而为深入研究和开发利用果菜类蔬菜作物提供解剖学依据。

１材料与方法

１．１试验材料

番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ．）：月光；茄子（Ｓｏｌａｎｕｍ ｍｅｌｏｎｇｅｎａ Ｌ．）：龙杂茄3号；辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ Ｌ．）：龙椒4号；黄瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ．）：长春密刺。种子购于哈尔滨市种子公司。

１．２试验方法

１．２．１栽培方法试验于２０１０年３月在临沧师范高等专科学校基地进行。选取子粒饱满、大小一致的种子浸种催芽，种子用温水浸种５～６ ｈ，催芽温度２５ ℃，胚根刚长出再降至２０ ℃，１～２ ｄ出齐芽后，播种于１０ ｃｍ×１０ ｃｍ的塑料营养钵中，出４～５片真叶后定植到直径为３０ ｃｍ的花盆中，正常管理。

１．２．２制片方法叶片表皮采用印迹观察法［９］。叶片横切采用石蜡制片法：将中部至边缘的一部分叶片切成５ ｍｍ×５ ｍｍ小块，ＦＡＡ固定，系列酒精脱水，石蜡包埋，ＡＯ切片机切片，厚８～１０ μｍ，番红－固绿染色。光学显微镜观察并进行显微摄影。

１．２．３表皮细胞长宽比测定取叶表皮封片置于光学显微镜下，观察并随机测量５０个表皮细胞大小，计算其长宽比，求其平均值。

１．２．４气孔器指数（Ⅰ）测定叶表皮封片，统计２０个视野中Ｓ和Ｐ的值，求其平均值，并通过下式计算气孔器指数（Ⅰ）：Ⅰ＝Ｓ／（Ｓ＋Ｐ）×１００%。式中Ｓ为单位视野气孔数，Ｐ为单位视野普通表皮细胞数。数据用ＳＰＳＳ分析软件进行分析。

１．２．５叶片生长发育过程的分级从未展开的叶片到充分展开的成熟叶片按发育阶段划分为８个等级，每级各选取同一居群、植株大小尽可能一致的１０枚叶片作为观察叶，各级的状态及大小见表１。

２结果与分析

２．１果菜类蔬菜作物叶片发育过程的外部形态变化

双子叶植物叶的生长发育过程见图１，发育起始于苗端（图１ａ），随着发育的进程，苗端在宽度与高度上都有扩展，同时主脉也在发育（图１ｂ、ｃ），由于局部细胞的分裂，在苗端的侧面形成突起，随后，突起一方面产生叶原基，另一方面产生叶原座（图１ｄ）。

对番茄、茄子、辣椒、黄瓜茎端纵切观察得到，叶原基的顶端分生组织先活动，向上形成锥体状的叶轴，后沿着叶轴相对两侧的边缘分生组织细胞分裂生长，产生叶片的两侧。在叶原基纵向及横向扩展的过程中，远轴部的细胞活动比近轴部更为活跃，导致叶弯向苗端发育（图２）。

２．２果菜类蔬菜作物叶片发育过程的内部形态变化

２．２．１果菜类蔬菜作物叶片表皮观察番茄、茄子、辣椒、黄瓜叶片上、下表皮均有气孔分布，所以表皮细胞在发育过程中既有体积的变化也有形状的变化（以番茄和黄瓜为例），使得表皮细胞形状逐渐变得不规则，垂周壁也由平直（图３ａ）逐渐变为弓形或是波状（图３ｂ）。不过，在未分化出气孔之前，下表皮还和上表皮几乎没有什么区别（图３ｃ、ｄ）。

从叶表皮（表面观）来看，番茄、茄子、辣椒、黄瓜不同发育阶段叶片上的气孔指数变化趋势都一样：在叶片未展开之前，气孔指数非常低，随着叶片逐渐展开，气孔指数急剧升高，当叶片刚展开的初期，气孔指数达到最高值，之后随着叶片的急剧扩大、表皮细胞的生长，气孔指数逐渐降低，到叶片趋于成熟时，叶表皮气孔指数也趋于稳定。同一发育阶段的气孔指数茄子＞黄瓜＞辣椒＞番茄（图４）。果菜类蔬菜作物间气孔指数的差异可能是由遗传型不同决定的。

对番茄、茄子、辣椒、黄瓜不同发育阶段的叶片长宽比和表皮细胞的长宽比分别做了统计分析（图５），结果表明，番茄、茄子、辣椒、黄瓜发育时期的叶片长宽比及细胞长宽比变化并不规律，也就是叶片长宽比与细胞的长宽比之间不存在明显的相关性，该结论与李金花等［１０］对多花黄精和安徽黄精叶片发育的研究结果一致。

２．２．２果菜类蔬菜作物叶片横切观察从叶片横切面上来看，当幼叶从叶原基发育至边缘开始生长时，在结构上还没有表皮、叶肉和叶脉的分化，其细胞都是方形、等径的，且细胞质较浓（图６a、b、c、d）。随着叶片的逐渐发育，首先分化出来的是表皮细胞，位于幼叶上下两侧的细胞停止分裂而迅速进行伸长生长，直至长度为叶肉细胞的２～３倍，并且细胞间隙逐渐缩小，即形成叶片的上、下表皮，开始对幼叶叶片起保护作用，以利于后期叶肉和叶脉的进一步分化与生长（图６e）。随后叶肉开始分化，靠近上表皮（近轴面）的细胞进行垂直于上表皮不显著的伸长生长，细胞形状较为规则，胞间隙明显可见；而靠近下表皮的叶肉细胞（远轴面）横向伸长并变形，细胞形状不规则，胞间隙较近轴面更为明显，逐渐分化出栅栏组织和海绵组织（图６ｆ、ｇ、ｈ、ｉ），与高致明［１１］报道的新疆香料烟叶叶肉的分化及发育相似。

叶肉的分化是为了更有利地利用光照，进行光合作用。此时，位于叶肉之中的薄壁细胞内已开始有叶脉的早期分化，叶脉的出现是为了将光合作用制造的有机物以及根吸收的水和无机盐运输到植株的各个部位，为植株的正常生长和发育提供营养条件。最后，位于上表皮的叶肉细胞排列进一步紧密，而位于下表皮的叶肉细胞形状变得越来越不规则，胞间隙也不断增大，并且叶脉也进一步发育。至此，叶片完全发育成熟（图６j、k、l、m）。从以上叶片分化及发育过程可知，果菜类蔬菜作物的叶片，首先分化出来的是表皮，然后是叶肉和叶脉，且分化早期表皮细胞体积是叶肉细胞的２～３倍。

叶肉组织是否分化常与叶片在枝上的着生位置以及叶片的受光情况有关。果菜类蔬菜作物的叶片互生，且与地上茎有一定角度，叶片受光不同，因此分化出明显的栅栏组织和海绵组织。果菜类蔬菜作物的上、下叶表皮细胞的发育过程基本一致：在叶片还未展开之前，表皮细胞小而致密，细胞排列规则而整齐，在叶片逐渐展开的过程中，表皮细胞进行横向和径向的伸长生长，茄果类蔬菜作物叶片表皮细胞径向的伸长生长速度大于横向的生长速度，这也是其叶片长度远大于宽度的主要原因，黄瓜叶片表皮细胞径向的伸长生长速度与横向的生长速度大致相同，这就是黄瓜叶片长宽比接近１的缘故。

２．２．３叶片的维管束发育叶片的维管束发育起始于日后成为中脉的地方。早在叶原基形成时，可以看到先是原形成层向顶分化；当叶片侧向扩展时，从中脉发育产生第一侧脉，伸向边缘；以后各种等级侧脉则在边缘分生组织衍生的细胞中产生。在叶中，较大侧脉比较小侧脉发生早，且更靠近边缘分生组织。双子叶植物叶中，只有一至数条维管束从茎进入到叶内，从而表现出“网状”脉络系统。

３讨论

大量的研究证明，植物的叶是全息胚，是生活在植株主体上特化的新植株［１２］。因此，完全可以通过叶片中的信息来研究或反映植物体或其他器官。幼苗作为胚后发育的一个重要时期，其结构具有多样性和保守性特征［１３］，对发育与演化研究具有重要意义。又由于植物的发育是一个连续的过程，它贯穿于整个生活周期，而植物在生活周期的不同阶段和植物的不同部位可以采取类似的调控机制［１４，１５］。

关于叶片的生长，李正理等［１６］认为，许多植物的叶肉组织在厚度上非常均匀是由于紧靠边缘形成了某些相当有限数目的细胞层的结果，而且各层随后的生长是垂周分裂的。叶片的延展过程，是在长度、宽度和厚度三个方向上进行的。刘捷平［１７］认为，当叶片从叶原基内出来以后的生长有赖于基本分生组织，而大多数双子叶植物叶片的表面生长是惟一的生长方式，即叶片在芽外的长度和宽度的生长，是在整个表面上进行的。通过在光学显微镜下对茄果类蔬菜作物叶片的表皮特征进行的观测表明，该类作物叶表皮细胞形状和垂周壁式样在不同的作物间有一定的规律性，上表皮细胞波纹较浅，下表皮随着节位下移，细胞波纹不断加深，且呈不规则形状。本研究对番茄、茄子、辣椒、黄瓜幼苗叶片形态特征及解剖结构观察发现，刚开始分化时叶肉细胞较小，随着发育的进行，叶肉细胞不断增大，这说明叶肉细胞越小，单位面积内叶肉细胞的表面积越大，光合速率越高。

气孔是植物体内外进行气体和水分交换的通道，本研究表明，番茄、茄子、辣椒、黄瓜叶片在未展开之前，气孔指数非常低，随着叶片逐渐展开，气孔指数急剧升高，当叶片刚展开的初期，气孔指数达到最高值，之后，随着叶片的急剧扩大、表皮细胞的生长，气孔指数逐渐降低，到叶片趋于成熟时，叶表皮气孔指数也趋于稳定。说明气孔指数的大小与植物的生长有直接的关系［１８］。

叶脉是由维管束构成，当维管束形成时，其被许多细胞包围着。当围绕维管束的细胞数大幅度增加时，维管束中的代谢物就会保证形成新的细胞，从这些细胞中再形成新的细胞，大体上形成分生组织细胞。叶片中维管束形成的机理原则上与形成其他结构没有什么区别，它们的组成是，当分生组织被临界细胞数包围时，就会形成环境因子梯度，进而促进细胞局部分化。通过对番茄、茄子、辣椒、黄瓜叶片生长过程的连续观察，希望能够为果菜类蔬菜作物叶片发育的机理提供一定的理论基础。

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