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木兰属植物育种研究进展

2011-08-15王子华潘玉霞李庆有李明媛徐兴友

河北科技师范学院学报 2011年4期
关键词:玉兰木兰杂交

王子华,潘玉霞,李庆有,李明媛,徐兴友*

(1河北科技师范学院野生植物资源应用研究所,河北秦皇岛,066600;2河北省宽城满族自治县林业局)

木兰属(Magnolia)是木兰科(Magnoliaceae)植物中分布最广泛的属,分布范围从热带一直到温带。木兰属植物花大艳丽,花色繁多,香气浓郁,是少有的集树形优美、观花、观果为一体的优良树种。有些木兰属植物还具有很高的药用价值,如辛夷(M.liliiflora)、厚朴(M.officinalis)等都是传统中药材,市场消费量巨大。还有不少木兰属植物的材质优良,耐腐,久供建筑造船之用。此外,木兰属植物叶片富含芳香物质,是提制高级香精和浸膏的重要原料。

国外对木兰属植物育种研究较早,培育出了许多优良的观赏植物品种;国内对该属植物育种的研究较晚,但近年来也取得了一些成绩。笔者对国内外木兰属植物的育种研究进展进行了综述,介绍其育种的方法及新成果,以推动我国木兰属植物的不同育种目标工作的开展,促进优良木兰属育种成果在我国园林中的应用。

1 木兰属植物的育种资源

木兰属植物中约2/3的种分布于地处热带及温带的东南亚,从喜马拉雅到中国、日本、台湾和马来西亚均有分布,其余约1/3的种分布于新大陆的北美到巴西之间[1]。我国的木兰属植物主要分布在长江流域和西南各省,北部至甘、陕南部和吉林长白山区[2]。

全球木兰属植物约70种,我国约有35种[3]。木兰科植物是古老植物之一,在进化过程中不断发生变异。随着调查深入,许多新的种和变种被发现。马履一等[3]在湖北发现木兰属一新种,2006年命名为红花玉兰(M.wufengensis L.Y.Ma et L.R.Wang),随后又发现了它的变种多瓣红花玉兰(M.wufengensis var.multitepala)[4]。丁宝章等[5]在河南省进行木兰属植物调查中也发现了新种河南玉兰(M.honanensis),同时也发现了许多望春玉兰(M.biondii)的变种。这些新种和变种含有特异性状基因,可用于木兰属植物的育种。除木兰属植物外,部分含笑属、木莲属等木兰科植物和木兰属植物也有亲和性,可作为木兰属植物育种的基础资源[6,7]。

2 木兰属植物的育种方法

2.1 杂交育种法

目前木兰属观赏植物品种改良的目的是提高观赏特性。木兰属植物的缺陷主要在于花期较短,花色品种较少,花型单一,抗寒种类较少等。木兰属植物种质资源丰富,有许多具有优良观赏特性的种质资源,可用于新品种培育。

人工杂交是培育新品种的常用方法。木兰属植物花大,两性,雌蕊群无柄,雄蕊多数,覆瓦状环抱于花托之上,便于去雄,杂交易于操作。根据育种目标,选择具有目标性状的亲本,要注意亲本的优势互补和杂交亲和性,选用合适的杂交方式[8]。

花粉的采收与处理是杂交的一个重要环节。在花初开时采集花蕾,取出雄蕊,置于室内阴干获得花粉,新鲜花粉萌发率最高,花粉品质最好,此时花瓣初张,花药近于开裂或开始散粉,易于采集处理[8,9]。花粉贮藏是解决花期不遇的重要手段,室温下二乔玉兰花粉只能维持几天的生活力,5℃,-20℃贮藏下,其生活力可保持20~30 d;超低温贮藏1年,其花粉生活力没有显著降低[10]。天女木兰的花粉在室温下只能维持5 d;在4℃和-10℃低温下贮藏,其生活力仅能维持9~10 d[9]。

木兰属植物多为雌蕊早熟型的虫媒花,多数种类在开花前1~2 d,雌蕊表现出较强的生理活性,是授粉的最佳时机;开花后,雌蕊活力下降或完全丧失[11~13]。

木兰科植物生长周期长,这对选育周期和育种效率有很大影响。利用容器栽植幼苗以控制生长条件,观测株高、胸径以及分枝数量、长度等指标,建立各指标与杂交后代观赏特性的关系,用来早期选育F1代理想株型[14]。随着科学的发展,细胞学、同工酶等技术已用于杂交育种的早期鉴定。张国莉等[15]研究了红花山玉兰(♀)×广玉兰(♂)和红花山玉兰(♀)×乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)(♂)的亲本及F1代的染色体数目和形态,表明细胞学方法是木兰科植物杂交育种中早期检测的有效方法之一。芮冬梅等[16]运用分子标记来判断目标基因是否存在于杂交种中。这种分子标记辅助育种或叫间接选择育种不受环境因素的影响,可对其杂交后代进行早期选择与预测,加快育种进程,缩短选育周期从而提高育种效率。

2.2 系统育种法

系统育种法是从现有品种或引进品种的后代中选择优良的变异个体,通过鉴定、比较和繁殖从而培育成新品种的方法,也称为“一穗传”,“一株传”育种法,其实质是优中选优。在木兰属植物引种栽培繁殖过程中,积极寻找优良的自然变异类型是育种最直接有效的方法。通过此种方法已经选育出了许多优良的品种,如:玉灯玉兰、红霞玉兰、红脉二乔等[17]。

2.3 诱变育种法

诱变育种是指用物理、化学因素诱导动植物的遗传特性发生变异,再从变异群体中选择符合人们某种要求的单株,进而培育成新的品种或种质的育种方法。但木兰科植物的内部构造具原始性和保守性,物理、化学诱变应用的很少,处理后的种子萌发率极低,且变异性状不明显[18]。因此目前尚未见报道有通过诱变育种法培育出新品种。

3 木兰属植物的国内外育种成果

木兰属植物就其价值而言有经济和观赏两方面的价值,但就其育种而言人们更注重它的观赏价值,因此在育种工作中多以观赏价值为目标。

3.1 国外育种进展

国外的木兰科植物资源不多,但却有众多的木兰树种爱好者。早在唐朝时期,日本、欧美等国就引种了我国的木兰、白玉兰等树种,成为杂交育种的亲本。紫玉兰(M.liliflora)是一种重要的育种资源。1807年,Richard A S发现一种株型、花叶纤小的变种,定名为狭萼辛夷‘Gracilis’(M.liliflora Desr.var.gracilis Rehd.);1861年,Veitch把花瓣内外面同为紫红色的紫玉兰命名为 M.liliflora var‘Nigra’;‘Holland Red’开纯色深红色花朵,开花时间较晚;1970年由Sore培育出‘Mini Mouse’,这种紫玉兰各部分都要纤小[19]。这些资源成为木兰属植物杂交育种重要的资源。

法国军队外交官Etiene Soulange Bodin于1820年在巴黎附近的皇家园艺学院,利用紫玉兰和白玉兰做亲本进行杂交,培育出抗性更强的杂种二乔玉兰(Magnolia×soulangeana),该杂交种花色、花期均介于双亲之间,具有生长快、适应性强、花色鲜艳等优良特性。经世界上许多国家或地区广泛引种栽培并进一步选育,现已有上百个品种,广泛应用于园林绿化[20]。

美国虽原产木兰属植物仅8种,但一直重视木兰属植物的引种和育种工作[11]。William F Kosar和Francis de Vos分别于1955,1956年在美国国立树木园利用紫玉兰(M.liliflora)和日本辛夷(毛木兰)(M.stellata)杂交,从可育的三倍体中选育出8个抗寒性优于亲本的红色到紫色的品种,花期较玉兰推迟2周,在寒冷地区可避免早春霜冻对花蕾的伤害。1968年由William F Kosar以女孩儿名命名推广,即‘Ann’,‘Betty’,‘Judy’,‘Randy’,‘Rick’,‘Susan’,‘Pinkie’,‘Jane’。随后 William F Kosar又推出了由紫玉兰和武当玉兰(M.sprengeri)杂交出的Magnolia‘spectrum’,乔木型,生长速度较快,花中至大型,深粉红色,内侧浅色,近白花,先花后叶,偶尔夏季可再度开花。D Todd Gresham为了培育具有滇藏木兰(M.campbelii)花型且营养生长时间短的品种,于1955~1969年在Santa Cruz以木兰、二乔玉兰、滇藏木兰、维氏玉兰及其一系列优良品种作为亲本进行杂交组合,培育出了一系列的优良品种,如具有浓郁芳香气味的‘天堂香’(‘Heaven Scent’);花浅黄色,花瓣有纹理的‘满族扇’(‘Manchu Fan’);还有‘Full Eclipse’,‘Joe McDaniel’,‘Jon Jon’,‘Royal Crown’,‘Sweet Sixteen’,‘Tina Durio’,‘Todd Gresham’,‘Crimson Stipple’,‘Cup Cake’,‘Royal Flush’等优良的园林栽培品种,有些杂交种有些许的‘杯盘状’,但是都没有滇藏木兰的明显。Evamaria Sperber于1954年在布鲁克林植物园(Brooklyn Botanic Garden)利用尖头木兰(M.acuminata)×紫玉兰(M.liliflora)培育出M.×brooklynensis,其花型类似木兰,花期5月中下旬至6月中旬。该杂种的后代花色丰富,有黄色、绿色、粉色和紫色。用布鲁克林杂种玉兰与渐尖玉兰回交得到黄色花的品种‘Yellow Bird’等,其他品种还有,‘Evamaria’,‘Golden Girl’,‘Hattie Carthan’,‘Woodsman’,‘金星’(‘Gold Star’)和‘黄灯笼’(‘Yellow Lantern’)等。其中栽培品种‘Woodsman’的花紫色略带黄绿色,很受育种者的喜爱。

1907年,英国利用原产中国的滇藏木兰和玉兰在维奇(Veitch)苗圃杂交育成杂种维氏玉兰(M.×veitehii)。维氏玉兰,耐霜,花色介于两亲本之间,白至粉红,品种很多,树姿强健,花被9片。常见品种有维奇、伊卡维奇、彼得维齐等。

1990年,由新西兰人 Felix Jury利用滇藏木兰 M.campbelii×紫玉兰 M.liliflora培育的‘Pat′s Delight’,‘Red Lion’,‘Star Wars’等系列杂交种。

Philip从1968年开始主要以玉兰亚属的种类为亲本,致力于培养开花期延迟、抗寒的落叶品种。他以渐尖玉兰和玉兰(M.denudata‘Sawada′s Cream’)为亲本,杂交培育出著名的‘Butterflies’,是非常抗寒,花色较其它黄色品系深的品种[21]。

除以上杂种外,国外的杂交种还有很多,很多植物园的苗圃有商品苗出售。

3.2 国内育种进展

我国原产木兰属植物资源丰富,但相对国外来说,对木兰属植物的育种工作起步比较晚,不过近几年来也取得了一些成就。

1972年,西安植物园开始进行木兰科植物的引种驯化和栽培技术研究,通过人工杂交选育等手段,推出一批适应性强、观赏效果好的优良品种,‘玉灯玉兰’(M.denudata var pyriformi)是普通白玉兰的一个芽变品种,花纯白,花径10~15 cm,花蕾卵圆形,将开时如灯泡状,盛开时如洁白的莲花。花被片12~33,叶厚、浓绿、圆形或卵圆形,适应性强、生长快,嫁接苗1年生长高度可达220 cm,耐移栽,可作行道树栽植[22]。此外,西安植物园还培育出‘红霞玉兰’、‘香蕉玉兰’、‘红脉二乔玉兰’、‘紫二乔玉兰’、‘紫霞玉兰’、‘火炬二乔玉兰’等新品种[18]。

浙江省嵊州市木兰科新品种研究所在木兰属育种工作中成绩显著,先后培育出‘常春二乔玉兰’、‘红运玉兰’、‘红元宝二乔玉兰’、‘飞黄玉兰’、‘多瓣玉兰’、‘丹馨玉兰’、‘景新玉兰’、‘长花玉兰’等8个新品种,并进行了品种登记[23]。其中‘红运玉兰’是在嫁接繁殖二乔玉兰时选育出的芽变品种,该品种花瓣外呈红色,内为白色,小枝密集,株形紧凑,除4月为集中开花期外,还能在6~11月陆续开花不断[24,25]。‘飞黄玉兰’是白玉兰里面一个自然芽变的品种,花瓣纯黄色,飞黄玉兰的花期相对要迟一些,花也稍小一些,叶片呈圆锥形,每年4月份开花,花期在1个月左右,抗寒能力较强,在北京地区普遍适应。‘景新玉兰’是‘景宁玉兰’中的自然芽变品种,花瓣多,提高了观赏价值,性状稳定,适应性强。

胡挺进和彭春生[26]以‘狭叶广玉兰’作母本,以‘紫二乔玉兰’作父本杂交培育出了‘京玉兰’,其外形酷似‘紫二乔玉兰’,花色暗紫,花蕾呈黑紫色,枝叶繁茂,花期较长,是目前木兰科植物中花期最长的,从3月底到9月中旬开花不断。

4 木兰属植物育种的前景展望

木兰属植物具有较高的药用、观赏等价值,特别是作为观赏树种在园林中的应用很广泛,具有很大的开发利用潜力。我国木兰科植物资源十分丰富,各地都十分重视木兰科植物的引种工作,许多植物园都建有木兰园,进行木兰科植物的引种、繁育展示,甚至有私人企业进行木兰科植物的引种繁殖推广工作,如广东朱开甫在湛江徐闻县建立了约106.6 hm2的神州木兰旅游生态园,引种了110多种木兰科珍稀濒危树种。这种以木兰科植物为媒介搞特色旅游、推广优良品种、创造经济效益的模式值得参考。

木兰科植物是较原始的科,部分种对生存环境要求比较苛刻,经济的发展使木兰科植物的生存状态不容乐观[27],木兰科有20多个种被列为珍稀濒危植物,其中木兰属就有6种[28]。因此,在开发利用种质资源时,利用各地的植物园、木兰园保护资源也是同等重要的。在引种本国木兰科资源同时,也要积极从国外引种,尤其是国外近年来培育的优良新品种,丰富我国的育种资源及园林植物资源。

木兰属植物花大,杂交育种容易操作,但种子苗童期长,致使木兰属植物杂交育种周期长,科研人员不愿涉及,国家不愿资助,我国高水平的花卉爱好者较少,诸多原因造成了我国虽然植物资源丰富,但具有知识产权的杂交品种缺乏的现状。因此,通过科学普及,提高花卉爱好者的水平,充分利用各地的植物园、木兰园进行有目标的杂交育种工作,扩大育种目标,从用材以及药用等方面进行选育,提高育种效率,以推动我国木兰属植物的育种。

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