树干液流与树干呼吸关系

简琪洁

（福建师范大学 生命科学学院，福建 福州350007）

1 引言

树干液流是指植物体内由于蒸腾作用引起木质部内向上的液流，是衡量树木生长状况和水分利用规律的重要指标。在树干上升的液流中，有99.8%以上消耗于蒸腾［1］。近年来，国内外对常绿阔叶林主要水分效应的研究，多集中在树冠及枯枝落叶截留、集水区径流等方面，树木蒸腾方面还仅限于叶片测定水平，难以满足准确估测林分耗水量的需要。

全球陆地生态系统中的碳40%贮存在森林中。同时树木的代谢呼吸能消耗自身光合固定碳的50%以上。在森林生态系统中，林木不同器官的呼吸速率差异较大，而且对环境变化的响应也不尽相同，因而很有必要对林木不同器官的呼吸作用进行分别研究。以往都将研究的重点放在叶片呼吸上，并将其作为树木整体代谢的指标。但在树木的木质部活组织中树干呼吸持续发生，并向大气连续释放CO2，甚至在冬季树木休眠情况下也不间断［2］，木质部是林木非同化器官的主体，木质组织呼吸是代谢呼吸的一个重要组成部分，所以树干呼吸是生态系统碳循环研究中的重要内容。尽管如此，但该领域的研究较少，主要原因是树干呼吸测定技术较难解决。

树干呼吸与木质部液流中溶解的CO2正相关，树干释放到大气中的CO2由测量处树干呼吸产生的CO2和被树干液流运输到测量树干而释放到大气中的CO2，所以树干液流对树干CO2的释放有很大影响。国内研究主要集中在分析不同树种的树干呼吸特征及树干呼吸与树干温度、气温、和RH的关系，但很少涉及树干呼吸与树干液流密度之间的关系的研究。

中国森林面积居全球第5位，截至2010年我国森林覆盖率已提升至20%，其中亚热带常绿阔叶林是我国面积最大的森林类型。研究亚热带森林优势种树干液流、树干呼吸的日变化规律及影响因素，并探讨树干CO2释放通量与液流密度的关系，对准确测定森林生态系统CO2排放和碳收支平衡，具有重要的理论意义。并为大气CO2浓度变化的贡献和对全球变化的响应提供基础资料。

2 树干液流研究概况

近几十年来，国内外研究者相继提出了一些诸如称重法、截干法和茎流速率法等各种不同的树木耗水量测定方法。利用热技术法测算树木茎干液流是目前该领域最先进、应用最广泛的技术方法。该方法根据其设计原理可分为热脉冲法、热平衡法、热扩散法和激光热脉冲法，其适用性各异。国内运用此技术进行的液流研究大多集中在高大的乔木上［3］，对灌木的研究相对较少。国内在树干液流动态变化方面主要是对一种或多种树种液流动态变化特征进行研究，并且结合气象站同步检测数据来进行分析。还有研究同一环境下，几种不同树种之间液流动态变化的特征比较等。

肖以华等［4］采用ICT－2000TE树干液流测定系统，对华南地区的主要造林树种马占相思的液流变化进行了为期1年的观测，并对树干液流变化特征、液流量日变化、各位点液流及全年液流量的变化进行了深入研究，其结果表明：马占相思的树干液流量日进程在旱、雨季均呈单峰型曲线；赵平等［5］利用Granie热消散探针观测了华南丘陵地区马占相思人工林（18a树龄）的树干液流；涂洁等［6］采用Cranier热扩散式探针对江西千烟洲湿地松生长旺季树干液流动态进行长期连续观测，并同步测定其周围多个环境因子；杜太生等［7］研究了石羊河流域干旱荒漠绿洲区交替滴灌（ADI）、固定滴灌（FDI）和常规滴灌（CDI）模式下葡萄茎液流的变化规律及其与气象因子和土壤含水率的相关关系；徐先英等［8］利用澳大利亚Dynamax公司生产的热平衡包裹式树干液流仪（Stem Heat Balance，SHB）和自动气象站对干旱荒漠区3种固沙灌木梭梭、多枝柽柳和唐古特白刺的液流变化及其气象因子进行测定，研究了3种固沙灌木茎干液流日、季变化规律以及对气象因子的响应。

3 树干呼吸研究概况

过去由于树干呼吸测定技术所限制，该方面的研究不多，近年来随着原位测定技术的发展，树干呼吸的研究工作得到了发展。目前，国外对树干呼吸及群落水平的树干呼吸研究很多，但涉及不同树种和不同年龄树种的个体比较研究相对较少［9］。

大量研究结果表明：树干呼吸的日变化呈双峰型曲线，从早晨开始，树干呼吸速率随温度的上升而增加，到中午有所降低，之后逐渐增加，达到峰值后又逐渐降低。严玉平等［9］对西双版纳3种树木树干呼吸日变化特征的研究结果表明：3种树干呼吸雨季呈双峰模式。也有报道说，对一球悬铃木（Platanus occidentalis）、美国枫香（Liquidambar styraciflua）、美国水青冈（Fagus grandifolia）和白栎（Q.alba）的研究发现树干呼吸速率日变化呈单峰曲线［10］。

但也研究发现树干呼吸日变化呈S型曲线，如：王淼等［11］对长白山地区红松（Pinus koraiensis）树干呼吸日变化的研究，呼吸速率最大值出现在16：00～20：00，呼吸速率最小值出现在4：00～10：00。大量研究表明树干呼吸与树干温度的关系密切，姜丽芬［12］等对不同年龄兴安落叶松（Larrx gmelinii Rup）树干呼吸及其环境因子关系的研究结果表明：树干温度与树干呼吸速率呈指数相关关系，且当空气相对湿度很高时，能大大促进树干的呼吸作用。但许多研究发现，在晴朗天气测得的所谓树干呼吸速率比利用指数方程预测的值小25%～50%，相同温度下白天的树干呼吸速率要比晚上低［13］，说明树干呼吸速率除了受温度的影响外，还受许多其他的内外因素影响，如湿度、大气CO2浓度、土壤养分、树龄和林木含氮量。

4 树干呼吸与树干液流的关系研究现状

Teskey和 McGuire［14］指出树干CO2释放通量与木质部CO2浓度线性相关；树干和枝呼吸的部分CO2是液流中CO2向外扩散的副产品。Levy等［15］的研究认为液流与树干呼吸之间存在正相关关系，液流对呼吸的影响可以占呼吸速率高峰值的12%。Saveyn等［16］在不同天气条件下测定3年生美洲黑杨的树干CO2释放通量、树干温度、木质部液流密度和CO2浓度，指出液流的流动分别解释晴朗天气树干呼吸的9%～18%和雨天的3%～7%；木质部CO2浓度与树干CO2释放通量正相关。但Gansert和Burgdorf［17］研究了成熟欧洲白桦木质部液流对树干CO2释放通量的影响，发现二者呈负相关；朱丽薇等［18］对荷木树干CO2释放通量与木质部液流和CO2浓度的关系的研究结果表明木质部液流密度与树干CO2释放通量之间存在负相关关系，液流越大CO2释放通量越小，主要是因为白天液流的活动，将树干呼吸产生并溶解于液流的部分CO2输送到了树干的上部，致使测得的CO2释放通量下降。目前大部分研究都表明树干液流不仅能携带走树干呼吸产生的CO2，且白天树干液流增大时，木质部将吸收韧皮部和形成层中水分，韧皮部和形成层细胞由于缺水降低了它们的生长和维持代谢，为韧皮部和形成层细胞生长和维持代谢提供物质和能量的呼吸作用减弱，CO2释放速率相应降低［19］。

5 结语

树干液流测定是研究植物水分运输和存储的一种手段，有助于了解单株树木和冠层的水分蒸腾及利用状况，有助于研究森林的水分利用率和水分平衡。为了进一步确定木质部液流密度与树干CO2释放通量及植物体其他生理活动（包括光合作用、营养生长等）之间的关系，需要在更大的时间尺度和空间尺度上做进一步的探讨研究；树干液流及树干呼吸对环境的响应机理也有待进一步深入研究；它们的测定技术的应用领域也有待进一步拓展；目前对树干呼吸机理的研究很少，所以非常有必要加深对树干呼吸机理的研究。

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