大白菜橘红色和紫色遗传分析

张德双 汪维红 张凤兰 赵岫云 余阳俊 于拴仓 徐家炳 卢桂香

（北京市农林科学院蔬菜研究中心，北京 100097）

大白菜（Brassica campestrisL. ssp.pekinensis）是一种重要蔬菜，随着人民生活水平的提高，其消费模式也在悄然发生变化。大白菜的品质、色泽等日益受到消费者的青睐。大白菜球内叶颜色丰富多彩，主要有：白色、黄色、橘红色。白心品种为大白菜主要心色；黄心品种主要为日韩推出的春种品种；橘红心品种作为特色品种，VC含量高，满足了人们对大白菜品质的要求，丰富了大白菜品种的多样性。目前，还没有紫色大白菜品种的报道。有关紫色大白菜中间材料的创造和筛选，孙日飞等（2006）采用大白菜与芥菜种间杂交，获得紫色大白菜种间材料；张德双等（2007）采用多份大白菜与紫色普通白菜（小白菜）杂交，得到了 2份紫色的大白菜中间材料；张明科等（2008）通过大白菜与紫菜薹变种间杂交、连续回交，筛选得到 5株紫色的中间材料。紫色品种的紫红色是由花青素类物质所致，因此，紫红色大白菜不但颜色诱人，而且因为花青素类物质的抗氧化作用使其可能具有一定的保健作用（孙日飞 等，2006）。紫色普通白菜品种紫罗兰已经推出几年了，在国内有一定的种植面积，为紫色大白菜品种的选育提供了可能。紫色大白菜品种的育成将为大白菜家族增添花色品种，为市民提供更多选择。

有关大白菜橘红色、紫色遗传规律的研究已有报道。张德双等（2003）利用普通大白菜和球内叶橘红色的大白菜品种杂交，研究了橘红色球色和橘红色花色的遗传规律，结果表明橘红色球色对白色为隐性，为质量性状，由1对隐性基因控制；橘红色花对黄花由1对隐性基因控制；橘红色球色和花色具有相关性，完全连锁。孙日飞等（2006）经初步研究认为，来自芥菜的紫红色基因与控制黄色、橘红色的基因遗传表现相反，表现为显性；张明科等（2008）以紫菜薹与大白菜杂交，发现大白菜紫色性状属于数量性状，为 1对主基因控制的部分显性遗传，并呈现出剂量效应，可能还受到微效基因和环境条件的共同影响。张德双等（2011）通过大白菜与紫色普通白菜变种间杂交，初步研究认为叶片紫色对绿色受 1对遗传基因控制，紫色对绿色为显性，决定叶片紫色的基因具有累加效应。本试验拟在明确了大白菜橘红色、大白菜紫色1对基因遗传规律的基础上，以球内叶橘红色的大白菜和外叶紫色的普通白菜杂交获得的 F1、F2、BC1、BC2世代为材料，探讨大白菜橘红色和紫色 2对基因的遗传规律，以期尽快获得橘红色-紫色大白菜育种材料，为今后选育出橘红色-紫色大白菜奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用球内叶橘红色的大白菜（09-680）和外叶紫色的普通白菜（09N-742）（均由北京市农林科学院蔬菜研究中心大白菜课题组提供）杂交，获得F1；再以F1为母本分别与双亲杂交，获得BC1和BC2回交世代；同时，F1自交得到F2。以上6个世代于2010年8月4日播种于本中心空调温室50孔穴盘中，8月31日定植到大棚，3次重复，株距50 cm，行距40 cm，浇水、施肥等田间管理同大白菜普通栽培品种。

1.2 试验方法

9月19日调查大棚中6个世代共1 018株植株的外叶颜色，外叶绿色、紫色主要以肉眼观测为主。紫色植株的主要表现分为 4种：叶色与外叶紫色的普通白菜亲本基本一致，叶色较外叶紫色的亲本略浅，叶色分布不均（叶片虽为紫色，但可以看见绿色），叶色以叶脉紫色为主。11月中旬，纵剖叶球、横切大白菜根部，肉眼观测球内叶和根部颜色。横切大白菜根部，球内叶橘红色的植株根部切面也表现为橘红色，球内叶非橘红色的植株根部切面表现为白色。

2 结果与分析

由图1可见，大白菜品种09-680外叶绿色，球内叶橘红色，叶球叠抱，筒形；紫色普通白菜品种09N-742外叶正面紫色，光泽很强，内叶为非橘红色，不结球；09-680与09N-742杂交，F1外叶正面紫色，但紫色明显弱于09N-742，球内叶为非橘红色，半结球。

图1 亲本和F1球内叶、外叶颜色比较

对外叶叶色性状的调查发现（表1），球内叶橘红色的大白菜与外叶紫色的普通白菜杂交，F1外叶均为紫色；在F2群体中，外叶紫色植株与绿色植株的比例约为3∶1；在BC1群体中，外叶紫色植株与绿色植株的比例约为1∶1；而在BC2群体中，全部单株外叶均为紫色。经x2测验证明，球内叶橘红色的大白菜和外叶紫色的普通白菜杂交后代叶色紫色对绿色受 1对遗传基因控制，紫色对绿色为显性（张德双 等，2011）。

对球内叶叶色性状的调查发现（表2），球内叶橘红色的大白菜与外叶紫色的普通白菜杂交，F1球内叶均为非橘红色；F2群体中，球内叶非橘红色与橘红色的比例约为 3∶1（x2=0.01＜x20.05=3.841）；BC1群体中，球内叶非橘红色与橘红色的比例约为1∶1（x2=0.391＜x20.05=3.841）；而在BC2群体中，全部单株球内叶均为非橘红色。经x2测验证明，球内叶橘红色的大白菜和外叶紫色的普通白菜杂交后代球内叶橘红色由1对隐性等位基因控制。

表1 球内叶橘红色的大白菜×外叶紫色的普通白菜各世代外叶颜色表现

表2 球内叶橘红色的大白菜×外叶紫色的普通白菜各世代球内叶颜色表现

由表3可见，若以球内叶橘红色和外叶紫色2个性状为统计对象，球内叶橘红色的大白菜与外叶紫色的普通白菜杂交的 F1均为非橘红心-紫色；在 F2群体中，存在 4种类型的基因型：非橘红心-紫色、非橘红心-非紫色、橘红心-紫色、橘红心-非紫色（图2），4种基因型之比为166∶50∶51∶22；在BC1群体中，非橘红心-紫色∶非橘红心-非紫色∶橘红心-紫色∶橘红心-非紫色的比例为 63∶60∶70∶63；而在 BC2群体中，全部单株均为非橘红心-紫色。经x2测验证明，球内叶橘红色的大白菜和外叶紫色的普通白菜杂交，F2中非橘红心-紫色∶非橘红心-非紫色∶橘红心-紫色∶橘红心-非紫色的比例接近9∶3∶3∶1（x2=1.442＜x20.05=7.815）；BC1群体中，非橘红心-紫色∶非橘红心-非紫色∶橘红心-紫色∶橘红心-非紫色的比例约为1∶1∶1∶1（x2=0.844＜x20.05=7.815）。表明大白菜球内叶橘红色和外叶紫色为2对独立的遗传基因，互不连锁，分别存在于不同染色体上。理论上，16株F2中有3株既是橘红心又是紫色的植株，获得橘红心-紫色植株的概率为18.75%，基因型为ororPr-，包括ororPrPr和ororPrpr两种基因型，二者的比例为1∶2，所以获得纯合橘红心-紫色基因型ororPrPr的概率为6.25%。

表3 球内叶橘红色的大白菜×外叶紫色的普通白菜各世代球内叶和外叶颜色表现

图2 F2群体中4种基因型球内叶、外叶颜色比较

3 结论与讨论

从现象入手揭示事物遗传规律的本质，再利用这些规律获得新的成果是科学研究的真谛所在。揭示性状遗传规律不仅有助于新品种的选育，也有助于深入地挖掘控制重要性状的基因。本试验通过揭示大白菜球内叶橘红色和外叶紫色 2对基因的遗传规律，研究如何将这两种性状聚集在一起，达到拓宽大白菜育种资源，进而选育出高营养品质的橘红心-紫色大白菜新品种的目标。

本试验中，球内叶橘红色的大白菜×外叶紫色的普通白菜的 F2群体中非橘红心-紫色、非橘红心-非紫色、橘红心-紫色、橘红心-非紫色4种基因型的比例接近9∶3∶3∶1；BC1群体中这4种基因型的比例接近1∶1∶1∶1。因此，大白菜球内叶橘红色和外叶紫色为非连锁、互为独立遗传、自由组合的2对基因，并分别位于不同的染色体上。橘红心or基因已经定位在A基因组1号染色体末端（于仁波 等，2008；Zhang et al.，2008），据此推断，来源于紫色普通白菜的紫色基因不在A基因组1号染色体上，而是在除1号染色体以外的其他染色体上。现已证明，该基因存在于A基因组2号染色体的末端（汪维红 等，2011）。该结论与张明科等（2008）的研究结果不同，张明科等（2008）初步推断，来源于紫菜薹的紫色性状主基因位于大白菜 1号染色体上。因此，笔者初步认为，来源于紫色普通白菜和紫菜薹的紫色基因为不同的基因。

本试验结果表明，F2群体获得橘红色-紫色基因型ororPr-的概率为 18.75%，而获得纯合橘红色-紫色基因型ororPrPr的概率为6.25%，该结论为获得集橘红色和紫色于一体的纯合橘红色-紫色基因型ororPrPr的大白菜中间材料提供了依据，有助于尽快选育出橘红色-紫色大白菜新品种。

分子标记技术已经成为大白菜常规育种的有效辅助工具。大白菜基因组测序工作已经完成，利用开发的 SSR、InDel等分子标记辅助选择系统可以加快橘红色-紫色大白菜新品种的选育进程。目前，通过已建立的大白菜橘红色（Zhang et al.，2008；Feng et al.，2010）和紫色分子标记（郁有健 等，2009；汪维红 等，2011），在苗期预先选留纯合的橘红色-紫色基因型单株，再经过多代自交，即可以获得综合性状稳定遗传的橘红色-紫色育种材料，再利用橘红色-紫色的双亲杂交，即可以获得大白菜橘红色-紫色杂交种，该品种表现为外叶紫色，球内叶橘红色，品质好，特别是含有高VC、高β-胡萝卜素和较高花青素。

基于橘红心大白菜适于凉拌、做汤，同时紫色大白菜的花青素易溶解于水等特点，因此，橘红色-紫色大白菜更适合凉拌、做汤等，既能保证VC不降解，花青素少溶解，又能保证大白菜的美观、漂亮，因此小棵型、速生的娃娃菜、快菜等大白菜品种更适于选育成橘红色-紫色。

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汪维红，张德双，刘瑾，于拴仓，张凤兰，赵岫云，余阳俊，徐家炳，卢桂香.2011.控制大白菜叶片紫色的pur基因初步定位//中国园艺学会十字花科蔬菜分会.中国园艺学会十字花科分会第九届学术研讨会论文集.南京：江苏省农业科学院蔬菜研究所.

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