公猪试情对母猪发情征兆的影响

郑梦奇，魏全伟，石放雄 编译

（南京农业大学动物繁育研究所，南京 210095）

人工授精技术在世界范围内的应用越来越广，与此同时也限制了公猪在母猪群内的使用。然而，公猪除了生产精液外，还能给母猪提供非常有用的触觉、嗅觉、听觉和视觉环境。本文论述了公猪以及公猪在母猪舍内出现的不同时机和频度对母猪繁殖生产的影响。本文主要针对的是断奶母猪，而事实上公猪能被应用到母猪繁殖的不同阶段，例如断奶后（断奶后卵泡生长的启动和排卵）、发情鉴定期（发情的检测和预测排卵期）和授精期（优化授精进程）等。此外，本文还叙述了公猪在母猪断奶后和发情鉴定中的作用。

1 公猪试情对断奶后母猪发情启动的影响

在大部分母猪群中，多数母猪在断奶后4～7 d开始发情。然而对于初产母猪，断奶后发情延迟的比例却非常高。这个问题在哺乳期实施限制饲养的情况下尤为明显。公猪试情能否引起这些母猪发情的及时启动值得关注。

1.1 公猪对母猪断奶到发情间隔的影响

到目前为止已经有诸多关于初情期前母猪接触成年公猪后初情期提前的报道。早先已有研究证实断奶母猪每天接触公猪可以缩短断奶到发情的间隔，在这些研究中，如有较高比例的断奶母猪在断奶10～16 d以内表现出发情征兆，对照母猪断奶到发情间隔所需平均时间比较长（10 d以上），而接触公猪的母猪断奶到发情间隔显著缩短，间隔所需的平均时间减少了3～4 d。

总体来说，大多数数据表明：公猪试情对断奶到发情间隔时间较长的母猪(例如初产母猪)尤为重要。然而，研究公猪试情对断奶到排卵的时间间隔的影响比研究断奶到发情的时间间隔更为重要，因为这可以避免母猪安静发情的影响。

Langendijk等（2000）用94头杂交初产母猪进行了一项试验来验证公猪试情对断奶母猪断奶到排卵时间间隔的影响。半数的母猪在断奶后2 d进行公猪试情，其余不进行试情。进行公猪试情的母猪组在断奶第2天开始接触1头公猪10 min，从第3天开始每天接触3次，每次30 min。结果表明：经试情的母猪在断奶9 d内排卵的头数增加，试验组与对照组排卵的母猪比例分别为51%和30%（P＜0.05）。

需要指出的是，初产母猪在断奶9 d内表现出的不排卵比例较高。即便是在公猪试情组，49%的母猪在断奶9 d内没有排卵。更进一步的分析表明试验组与对照组相比，接受公猪试情的母猪更多的在断奶第6.5～9 天排卵。这个研究结果表明公猪试情主要对有着较长“断奶-排卵”间隔的母猪有效。

Walton（1986）描述了公猪对泌乳期的最后1周母猪的影响（与公猪隔栏接触，每天2次，每次30 min），结果表明，试情组表现出更短的断奶到发情间隔。Newton等（1986）发现与对照组相比将母猪在泌乳期的最后8 d每天接触公猪，1 h能缩短断奶到发情时间间隔0.9 d， Petchey和English对舍养的泌乳期母猪从泌乳期第3周进行分组，在分组后第4 天对其中一半母猪进行公猪试情。结果表明，公猪试情导致断奶到配种受孕的时间间隔为4.7 d，而没有公猪试情的对照组为10 d。Walton（1986）发现断奶后公猪试情更为有效，而且断奶前后公猪试情有叠加效应。然而，泌乳期的公猪试情可能会诱发泌乳期发情。在Petchey和English（1980）的研究中，泌乳期接受公猪试情的母猪中有10%出现泌乳期发情。因此，泌乳期过早接触公猪可能会增加母猪泌乳期发情比例。

总之，对于较长断奶到发情间隔的母猪来说，公猪试情对排卵和发情启动是有效的。泌乳期最后1周与公猪接触可能有叠加效应，但这增加了泌乳期发情的危险。

1.2 公猪对母猪LH释放和卵泡发育的影响

公猪对断奶母猪的发情启动可以通过对垂体LH释放的刺激作用来解释。紧接着断奶，LH释放通常会增加并且以高的脉冲频率和低的波幅为特征。断奶后增加的垂体释放LH的功能是刺激卵泡发育。在一些研究中发现，高频率的LH脉冲可以缩短断奶到发情的时间间隔。如果断奶后LH脉冲频率过低，就会导致断奶到发情时间间隔延长。尤其在这种情况下，母猪能通过使用额外的LH促使卵泡发育来获益。

公猪出现时的嗅觉刺激会引起母猪中枢神经系统释放与调节LH脉冲相关的激素和神经肽类。Vander Wiel和Booman发现对断奶后乏情母猪进行公猪试情可在接触后3～4 h后就引起LH脉冲持续释放。Kingsbury 和Rawlings也报道了有关初情期母猪接触公猪导致LH释放的结果。

综合的资料表明：低LH脉冲频率的母猪断奶后马上接触公猪能促进额外的LH释放并刺激卵泡的进一步生长并最终排卵。Langendijk等就母猪进行公猪试情与否对卵泡发育的动力学的研究结果如表1所示。

断奶后6.5 d内出现排卵的母猪，其卵泡发育与公猪试情与否没有发现差异。这些母猪断奶后卵泡持续生长直至排卵。给予公猪试情后，有更多的母猪在断奶后6.5～9 d排卵（10：3）。在6.5～9 d之间排卵的母猪在断奶后第4 天与具备短的断奶排卵时间间隔的母猪相比卵泡较小，但卵泡仍然持续发育直到排卵。对于断奶9 d内没有排卵的母猪，也能观察到一些卵泡的生长启动，但从第4 天以后没有持续生长。Lucy等（2001）也发现没有排卵的母猪断奶后卵泡发育减少而且这些卵泡未能达到排卵时的大小。公猪试情似乎对这些母猪有益。

表1 断奶后6.5 d以内排卵母猪和断奶后6.5～9 d之间排卵母猪以及断奶后9 d内不排卵母猪断奶后每隔2 d卵巢中存在的最大卵泡直径（mean±S.E.）

依据有关LH和卵泡发育的文献报道，断奶后产生足够LH维持卵泡发育的母猪断奶到发情时间间隔比较短。对于这些母猪，公猪试情没有发现叠加效应（断奶到发情时间间隔少于6.5 d的母猪）。然而，一些断奶后低量释放LH的母猪受益于公猪试情触发的LH释放，导致了持续的卵泡发育并排卵。显然，如果有些母猪的LH释放不能有效地被公猪试情所触发，这些母猪就会表现为乏情。

从这些数据可以得出断奶后母猪接触公猪能缩短断奶到发情时间间隔，尤其是对于断奶到发情时间间隔延长的母猪。有研究报道公猪试情尤其对季节性乏情的母猪和初产母猪效果尤其明显。

究竟公猪试情多强效果最好仍然还不清楚。Hughes的研究表明，对于青年母猪每天施以3到4次的公猪诱导对诱发发情比每天1次或隔天1次更为有效。Van der Wiel和Booman的研究数据表明：母猪似乎在公猪试情后的3～4 h引起LH释放，至少有7 h的时间。7 h以后，LH的含量就不能被检测到了，所以公猪触发LH释放究竟能持续多长时间仍不清楚。总的来说，这些数据表明每天进行2～3次公猪试情或者让群养母猪与公猪毗邻可以取得较好的效果。然而，这需要进一步探索。

1.3 公猪在发情征兆中的作用

1.3.1 发情征兆所需的公猪试情水平

一般来讲，母猪发情的定义为：当对其实施按压后背检测（BPT）时出现静立反应即为发情。在BPT期间，饲养员对母猪模拟公猪的触觉（爬跨）试情，挤压母猪后背两侧且摩擦和按压母猪后背，当母猪呆立不动即为有良好的静立反应，这时母猪弓背竖耳。不同母猪之间发情持续时间差别很大。Weitze等对483头母猪研究发现发情持续期在35～96 h（60±15 ），Soede等发现55个农场母猪的平均发情持续期为48 h，各个农场介于31～64 h。对安静发情的状况研究较少。Kemp实验室发现运用细致的发情鉴定程序时，安静发情所占比例为0%～2.3%。Soede等研究发现当不利用公猪进行按压后背检测（BPT）时，18%的母猪的发情期短于24 h。发情鉴定通常要求每天3次，而每天只进行1次集中鉴定时这些母猪发情征兆可能会被错过。

公猪试情对母猪的发情征兆有重要影响，尽管关于公猪对母猪发情征兆的诱导作用的确切生理机制仍不清楚，尤其是当涉及到公猪的嗅觉和触觉接触时。Signoret和Du Mesnil du Buisson报道在缺少公猪试情时只有60%的发情母猪会表现出静立反应（BPT）。嗅觉和触觉接触都存在时，该比例升至90%。给这些母猪增加公猪的视觉和触觉接触可导致100%的发情征兆。Signoret和Bartiteau、Reed等、Perry等证实了嗅觉信号的重要性。Langendijk等研究了3个水平的试情：BPT（饲养员的接触试情），BPT与嗅觉（5α-雄烯酮）的联合试情或BPT时公猪与母猪隔栏相望。他们发现：当公猪出现时所有母猪静立反应剧烈，而单独的后背按压检测和与嗅觉试情相结合时引发剧烈静立反应的仅占所有母猪的30%。

为了进一步证实上述数据，Langendijk等研究了没有公猪试情（仅BPT）和公猪隔栏试情（在母猪面前放置1头公猪）时对初产母猪发情表现的影响。结果如表2所示。不使用公猪时导致低的发情检出率和比较短且不稳定的发情表现。这些实验是在高频率的发情检查情况下得到的，如果采用较低的检测频率（如一天1次或2次）时，如果没有公猪试情，预计母猪发情检出率会更低。

表2 母猪在公猪试情下的发情表现

总之，不同强度和时机的公猪试情对诱导母猪发情的效果不一，但是，直接和频繁地接触公猪常能取得最好结果。

通常，公猪被带到母猪面前或母猪一起被带到公猪围栏前进行诱导发情和检测。在有些试验中，母猪被赶到配种区（DMA），配种区由4～6头放在围栏里的公猪包围着，从而使发情检测的公猪刺激最大化。这些试情公猪是否强化了发情征兆仍还是一个疑问。

在Langendijk等对多产的母猪进行的一项实验中，每天进行3次发情检测（在 08：00， 16：00 和 24：00 ）。其中1组把公猪在母猪前面固定，然后对母猪进行按压后背检测（BPT），而在另一组，母猪被引到配种区（DMA），5 min后进行压背检测（BPT），记录发情母猪的排卵百分比和发情检出率，结果表明2组母猪的发情持续时间和断奶到发情时间间隔相似。

在这个研究中，压背检测（BPT）时与公猪隔栏接触可以给予足够的公猪试情来使得母猪反应最大化。然而，用单独的公猪接触时母猪的发情行为效果欠佳，配种区（DMA）可弥补这一缺陷。

1.3.2 发情检测方法

在一些研究中，使用公猪或不使用公猪对同一些母猪连续地进行发情检测。Langendijk等（2000）在母猪同一发情周期使用不同发情鉴定方法时发现，较低强度的公猪试情刺激使得发情征兆受抑制，试情刺激强度加大时发情征兆变明显。这暗示了发情鉴定时综合使用不同的发情检测方法（例如早上公猪在场时压背检测母猪和下午检测时不使用公猪）并不可取。Walton（1986）发现27%的母猪在泌乳期而不是断奶后接受公猪试情，在断奶后表现出安静发情。而在泌乳期和断奶后受到公猪试情影响的母猪中，断奶后安静发情的百分比仅为3%。这再一次表明母猪会对高强度的公猪试情习惯化且发情征兆不明显。因此，在连续进行发情检测时建议使用相同的检测方法。

对青年母猪的试验结果表明，允许连续的鼻子碰鼻子接触的群养母猪降低了发情检出率。Tilbrook和Hemsworth（1990）研究发现青年母猪与一只公猪毗邻（以编织网隔开）比分开饲养的与公猪相隔1 m宽走廊的母猪相比发情检出率降低。在这项研究中，采用了按压后背检测进行发情鉴定时把公猪放在编织网后面。Caton等（1986）对在有公猪环境下210日龄内的青年母猪的发情比例进行了研究。与公猪毗邻群养的母猪与每天仅接触公猪30、15或5 min的母猪相比发情比例明显减低。然而，当青年母猪被带到另一个围栏进行发情鉴定并每天暴露在另一头公猪环境下15 min，青年母猪的发情比例与每天接触公猪1次的母猪相似。这似乎表明圈养的青年母猪与公猪毗邻如果利用新的公猪就不会出现问题。然而，相关数据表明母猪跟公猪毗邻时与每天在限定的时间与公猪接触的母猪相比较发情持续时间短。在这些研究中，进行发情检测时母猪被引入公猪舍或公猪被引入母猪舍。为了得到最优的发情征兆，公猪母猪在舍内毗邻似乎并不明智。

2 公猪在排卵预测中的作用

受精效果很大程度上依赖于授精和排卵的间隔时间。对世界范围内相关数据的分析表明在大多数情况下，排卵前0～24 h之间用好的精液进行授精能获得最优的效果。因此，为了利用有限的授精次数来优化受精效果，预测排卵时间就非常重要。

Soede和Kemp（1997）的综述描述了用以预测排卵的身体上和行为上的特征。简言之，身体上的变化例如体温、阴道温度和阴道黏液导电率与预测排卵时间关系不大。这对于出现静立反应情况也是一样的。尽管母猪对公猪出现静立反应后排卵的平均时间在不同的文献中差异不大（35～48 h之间），但母猪个体之间的排卵时间可以在发情后的10～85 h。在没有公猪在场时，按压后背检测（BPT）出的静立反应与排卵时间的关系更加不密切。

在发情过程中，母猪对试情所表现的发情行为的唤起（静立反应）一开始增强，继而减弱。这意味着发情的早期和晚期，母猪仅对强的试情刺激有反应。在发情中期母猪才能对低水平的试情刺激（如无公猪时的压背检测）有反应。在发情过程中对母猪应用不同水平的试情刺激，母猪反应会有显著差异。

大量文献表明，在公猪在场时所做的按压后背检测，排卵发生在发情期的后2/3阶段发生。发情持续期是一个可重复的参数，发情持续期与母猪的断奶到发情的时间间隔有关。这就意味着，有关发情持续期的信息和断奶到发情时间间隔与发情持续期的关系可以用来预测有不同断奶到发情时间间隔的母猪发情启动后的排卵时间。迄今，这似乎是最好的预测排卵指标。

3 结论

很明显公猪试情可能促进了断奶母猪的发情启动、发情检测、发情行为和发情征兆。因此，发情鉴定时应用公猪试情是非常值得推荐的。总的来说，仅仅应用一部分公猪试情（如压背检测或公猪气味喷雾）效果不如利用全面的公猪试情。不同的公猪对上述过程的试情作用是不同的。一般选用善于“交谈”、唾液分泌旺盛、行动缓慢的老公猪效果比较好。