半干旱区围栏封育草场植物生态位特征研究——以宁夏盐池长期定位监测点为例

王黎黎，张克斌，程中秋，常 进，庞吉林，张静雯，徐佳佳

（北京林业大学水土保持学院，北京 100083）

1917年Grinnell最早给出了生态位定义，认为生态位是物种或亚种占据的最后单元。生态位理论在种间关系、群落结构、生物多样性及种群进化等研究中的广泛应用，使其在现代生态学中占有愈来愈重要的地位[1]。目前，生态位理论研究中的一个重要内容是对生态位宽度和生态位重叠的定量计测[2-5]。研究种群生态位，了解各种群在群落中的地位和作用以及种群间的相互关系，对植被资源保护、可持续利用和植被的恢复重建等具有重要意义[6]。

结合宁夏盐池荒漠化长期定位监测项目，以荒漠化草原人工封育区植物为研究对象，对各物种生态位宽度及他们之间的生态位重叠度等进行分析研究，以揭示干旱荒漠环境下植物生态位变化规律，这对荒漠化地区已退化的生态系统功能的恢复和荒漠化治理具有重要的理论意义和实践意义。

1 研究区概况

盐池县位于宁夏回族自治区东部，北纬37°04′～38°10′，东经106°30′～107°41′。北与毛乌素沙地相连，南靠黄土高原。在地理位置上属于一个典型的过渡地带，气候上是从半干旱区向干旱区的过渡地带；植被上是从干草原向荒漠的过渡地带，资源利用上是从农区向牧区过渡地带。这种地理上的过渡性造成了盐池县自然条件资源多样性和脆弱性特点。盐池县主要为剥蚀的准平原地形，地势南高北低，海拔1 295～1 951 m。属于典型中温带大陆性气候，年均气温8.1℃，极端最高温34.9℃，极端最低温-24.2℃，年均无霜期165 d，年降水量仅250～350 mm，而且从南向北，从东南向西北递减。土壤类型以灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土。盐池县植被在区系上属于亚欧草原区亚洲中部亚区，中国中部草原区过渡带。植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布也广。盐池县内没有天然森林，只有少量人工林、乔木林和大面积灌木林。草原分干草原和荒漠草原，群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。荒漠植被包括川青锦鸡儿、猫头剌、西伯利亚白刺和盐爪爪[7]。

2 研究方法

2.1 野外调查

结合国家荒漠化长期定位监测项目，依据当地主要土地利用类型和主要荒漠化治理工程种类，选择有代表性地段，分别设置固定样地，采用GPS定位，进行定位监测。研究区域选在盐池县柳林堡乡人工封育区。3种处理方法即核心区（E）、边缘区（E1）和外围区（E2）。核心区始于1991年第一批全国防沙治沙试验示范，采用铁丝网围栏，完全排除野生动物和家畜的采食。边缘区从2002年以来采取封育措施。外围区从2002年以来也采用了封育，但还是受到了一些人畜影响。3种处理方式在一条直线上，相距不远，因此，其自然条件也基本上相同。调查时间为2010年7月，调查方法为从E开始沿着样带的方向随机布设1m×1m的样方，E、E1、E2各区内各布设10个样方。调查内容包括：植物名称、植物种数、株数、盖度、高度、生物量等。

图1 封育区分布图

2.2 数据处理方法

2.2.1 重要值 重要值[8]是综合衡量物种在群落中地位和作用的有效指标，通过对物种重要值的分析可以了解群落种群的变动情况。

重要值=（相对多度+相对频度+相对盖度+相对高度+相对生物量）/5

2.2.2 生态位宽度 采用Levins生态位宽度计算公式[9]。

式中：Bi为物种i的生态位宽度;Pij是物种i在第j资源位上的重要值占他所在全部资源位上重要值的比例；r为样方数。

2.2.3 生态位重叠计测 采用Pianka生态位重叠指数[10]

式中：Oik为物种i与物种k的重叠指数，其他符号含义同上。

3 结果与分析

3.1 生态位宽度

从表1可以看出，核心区生态位宽度值最大的是阿尔泰狗哇花和叉枝鸦葱，分别为0.81和0.51，远远大于其他各物种的生态位宽度，是核心区的优势种。阿尔泰狗哇花属于温带中旱生多年生草本，耐干旱，为劣等饲用植物。阿尔泰狗哇花对环境资源利用能力较强，在核心区分布较为均匀，出现在每一个样方中。核心区生态位宽度较小的植物种为虫实、沙鞭、砂针棘豆，生态位宽度均为0.10，且都只在一个样方中出现，说明这些植物在封育区空间分布极不均匀，对环境资源的利用能力差，是封育区的特化种。

边缘区内生态位宽度较大的物种为丝叶山苦荬和刺沙蓬。其生态位宽度分别为0.77、0.71，为该区的优势种。花棒、角蒿等生态位宽度均为0.10，其生态位宽度窄，为该区的特化种。

外围区中，生态位宽度较大的物种为丝叶山苦荬和黑沙蒿，达到0.83和0.82。远远大于排在第三位的刺沙蓬0.44。丝叶山苦荬和黑沙蒿都是多年生草本植物，耐旱能力强，对环境资源利用能力较强。冰草和沙鞭表现出较窄的生态位，其宽度均为0.10，是该区的特化种。

从3个封育区比较分析可以看出，核心区内阿尔泰狗哇花的生态位宽度达到0.81，远远大于其他物种，说明他对该区的各种资源利用能力较强，在资源争夺中处于绝对优势地位，这势必会抑制其他物种的生长，植物群落结构较单一，群落不稳定。边缘区内各主要建群种的生态位宽度比较平均，对环境资源的利用能力均衡，群落结构较稳定。外围区类似于核心区，丝叶山苦荬和黑沙蒿生态位宽度远远大于其它物种，占据了更多的资源。这种现象主要是由于核心区封育时间较长，且采用围栏封育完全排除人畜影响，地表形成生物结皮，影响水分入深，因此对这种环境适应能力弱的物种生长会受到影响。边缘区是从2002年开始封育，较核心区的封育时间短很多。这说明长期的完全封育并不利于植被恢复和群落的稳定性。外围区虽然也实行的封育，但还是受到人畜干扰，影响了植物生长状况。

表1 封育区植物生态位宽度

3.2 生态位重叠度

生态位重叠体现了物种对同等级资源的利用程度及空间配置关系，反映物种之间对资源利用的相似程度和竞争关系[11]。较高的生态位重叠意味着物种之间对环境资源具有相似的生态学要求，可能存在激烈的竞争。核心区、边缘区和外围区各物种生态位重叠度见表2、表3、表4。

由表2可知，核心区生态位重叠度最大值出现在赖草和虫实、达乌里胡枝子和老瓜头之间，隐子草和砂针棘豆之间，分别为0.86、0.86和0.84。说明上述植物对资源利用的相似性程度较高。核心区生态位宽度最大的阿尔泰狗哇花与其它物种的重叠度并不高，最高的是与叉枝鸦葱的重叠度，为0.71。赖草和虫实的生态位宽度均较小，达乌里胡枝子和老瓜头的生态位宽度较大，隐子草和砂针棘豆前者生态位宽度较大，后者较小。可以看出生态位宽度与生态位重叠度之间并不存在直接的线性关系。

表2 核心区植物生态位重叠度

表3 边缘区植物生态位重叠度

表4 外围区植物生态位重叠度

边缘区的生态位重叠度最大值出现在披针叶黄华和西伯利亚蓼、阿尔泰狗哇花和西伯利亚蓼，其值分别为0.1和0.93。说明这些物种在研究区生境中有较好的共生关系。生态位重叠度最大的披针叶黄华和西伯利亚蓼，其生态位宽度都较小。

外围区生态位重叠度最大值出现在老瓜头和冰草、丝叶山苦荬和黑沙蒿。生态位宽度最大的丝叶山苦荬除了与苦豆子之间的重叠度较大外，与其它物种的重叠度均不大。

4 结论与讨论

（1）生态位宽度是反映物种对环境资源利用状况的尺度，生态位宽度越大表明物种对环境的适应能力越强，对各种资源的利用较为充分，在群落中往往处于优势地位。核心区内生态位宽度最大的阿尔泰狗哇花，边缘区和外围区生态位宽度最大的都是丝叶山苦荬。阿尔泰狗哇花和丝叶山苦荬的生物学特性决定了它们对封育区的环境资源利用能力较强。

（2）生态位重叠反映种群之间对资源利用的相似程度和竞争关系。多数关于生态位的研究认为，较大的生态位宽度常常伴随着较高的生态位重叠[12-13]。而对柳杨堡人工封育区内各物种的生态位重叠度分析得出生态位宽度与生态位重叠度之间并不存在直接的线性关系。

（3）人工封育是恢复退化草场的手段之一。作为退化草场恢复的一项重要措施，封育措施已为世界各国所广泛采用[14]。但是通过对盐池人工封育草场的研究分析可以看到，长期完全封育并不利于植被的恢复和群落的稳定。建议适当放牧或刈割，但一定是要做到适时、适度，防止人为造成的草场退化。

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