水稻抗倒伏性及评价指标体系研究进展

胡继松，彭伟正，庞伯良，杨 震，周丽君

（1.湖南省核农学与航天育种研究所，湖南 长沙 410125；2.湖南农业大学，湖南 长沙 410128）

1 水稻倒伏的概念、类型及对水稻生产的影响

倒伏是导致水稻产量损失、品质下降的最主要因素之一，20世纪50年代开始的对矮化基因的挖掘和育种利用，在很大程度上避免了栽培高秆水稻品种可能带来的减产风险。矮秆水稻虽然基本解决了水稻倒伏问题，也在一定范围内提高了水稻产量。但研究表明[1]，矮化育种以牺牲水稻总生物量为代价，限制了水稻高产潜力的进一步发展。

水稻倒伏是水稻生长过程中在风雨、地形、土壤环境、耕作措施等外在因子与植物自身抗倒伏性等内在因子相互作用下，茎秆从自然直立状态发生歪斜甚至全株匍倒在地的现象。近年来，随着超级稻的普遍应用，少耕、免耕、抛秧移栽、直播等栽培和耕作方式的推广，化肥过量施用，水稻倒伏现象渐趋普遍，已成为制约水稻生产进一步发展的重要要因素之一。

水稻生长过程中发生的倒伏，可以区分为根倒伏和茎倒伏两种类型。根倒伏植株的根系入土较浅或下层根系发育较差，倒伏时稻株茎秆挺立，植株全株倾斜超过30°～45°，直到匍伏倒地，根系裸露。根倒主要发生在旱作稻或直播稻，水稻根倒伏发生频率相对较低，相关的研究报道也较少。茎倒伏一般表现为基部茎弯折、断裂。茎倒伏发生较为普遍，在普通灌溉栽培条件下发生的倒伏主要为茎倒伏。根据茎倒伏植株的状态，可将水稻倒伏分为挫折型、弯曲型和扭转型三种类型。挫折型倒伏是地上部茎秆折断引起的倒伏，当作用于茎秆上的负荷即包括穗及茎叶等地上部重量大于茎秆抗折断强度时即会发生。弯曲型倒伏是茎秆弯曲状态的倒伏，作用于茎秆上的负荷尚未达到使茎秆折断的程度，在穗重及风雨的作用下弯曲并保持这种状态。扭转型倒伏是根从土壤中拔出而从茎秆基部发生的倒伏，多发生在直播稻中。

水稻的倒伏现象主要出现在扬花期、灌浆期及以后时期。根倒伏和茎倒伏均可引起水稻明显减产、品质下降，从而严重影响水稻谷物生产。利用水稻高秆品种进行的模拟试验发现，倒伏可导致产量损失高达80%，而在自然条件下由风、雨等引起的严重倒伏可使水稻减产50%。实际上，我国每年因倒伏导致减产量约为10%～30%[2]。倒伏除导致水稻产量损失外，还可引起品质明显下降。倒伏的作物群落内湿度明显提高，有利于真菌生长而诱发病害，对谷物外观质量和内在品质产生不利影响。植株倒伏还可大量引发穗芽，直接导致品质下降，种子休眠特性较弱的品种影响更为严重。此外，倒伏还可引起收割等操作困难，从而显著地提高收获成本。

倒伏引起水稻产量减少、品质下降的生物学机制较为复杂。研究显示，倒伏水稻植株在光合作用和物质运输等方面的生理学变化是谷粒产量和品质下降的主要原因。水稻打乱了叶片在空间的正常分布次序，破坏了植株群体结构，倒伏植株水平方面叶层和穗层对光能截获和利用能力不足，导致光合速率下降。严重倒伏，特别是茎倒伏，可使植株体内输导组织受到破坏；作物生长后期发生倒伏，使经由木质部和韧皮部的水分、营养元素和同化产物运输受到严重影响，导致灌浆不足。此外，植株倒伏后因愈伤和穗芽萌发而使呼吸作用明显提高，碳素净同化下降，叶片失绿，对病虫侵害的敏感性加大，因此倒伏导致水稻穗粒数减少、谷粒小而皱缩。

2 影响水稻倒伏的因素

2.1 栽培条件和措施对水稻倒伏的影响

2.1.1 土壤环境 根系长势与土壤质地、耕作层的厚度有着密切的关系，土壤耕作层太浅、有机质含量低、土壤沙化易导致水稻根部生长环境恶化，致使水稻根系长势差，地上部支持力弱，易引起倒伏。

2.1.2 栽培密度 水稻移栽密度过高，会加剧群体内个体间水、肥、光、气的竞争，致使个体发育不良、茎秆纤细、基部节间增长、茎秆抗折能力下降、易倒伏。研究表明[3-7]，合理稀植可以提高水稻的抗倒伏性。采用宽行窄株种植方式，扩大移栽行距和减少基本苗，改善中后期群体间通风透光性，使茎叶组织老健，可提高水稻抗倒伏能力。

2.1.3 肥水管理 氮肥施用过量会引起植株疯长、茎秆纤细、茎壁薄、茎秆韧性小，使其对外界环境条件的抵抗力下降。底肥氮肥或前期氮肥施用过多，容易导致前期产量过大，分蘖数多，部分分蘖在后期由于光照条件不好而变为无效分蘖；无效分蘖过多，容易导致温光和通风条件恶化，植株变弱，且易滋生病虫。水稻长期处于淹水状态下，株高增加，各器官生长柔软肥大，基部茎节伸长，抗倒性能下降，同时土壤在长期淹水条件下，通气不良，养分释放缓慢，各种有害气体和物质含量增加，不利于根系发育，甚至造成黑根、烂根，根系的支撑能力减弱，增加了倒伏几率。

2.1.4 病虫害 水稻病虫害防治不及时，会使茎秆组织被破坏，茎秆抗折力下降，导致倒伏。导致水稻倒伏的病虫害主要有稻飞虱、纹枯病、稻瘟病、二化螟。

2.1.5 其他管理措施 根据稻田土壤特性、水稻特性、生长状况以及对倒伏的预测情况，可采用一些其他措施。①喷施多效唑。对于高秆品种，可于拔节初期喷施1.5 kg/hm2，在移栽方式情况下，秧苗期、断奶期需喷施1.5 kg/hm2；在插田栽培情况下，可于2叶一心前喷施1.5～3.0 kg/hm2。②施用硅肥。研究表明[8]，多次喷施50、80 mg/L浓度的SiO2溶胶制剂，可缩短节间长度，提高节间充实度和植株下部的硅含量。

2.2 气候条件对水稻倒伏的影响

大风暴雨通常加重水稻的倒伏风险和倒伏程度。除此之外，光照强度也对倒伏产生一定影响。光强通过控制维管组织横向和纵向发展的平衡而影响节间伸长。高光强通过妨碍赤霉素的活性而抑制细胞分裂和节间伸长；反之，低光强促进节间伸长，降低茎壁厚度，弱化细胞壁的发生和木质化程度。有研究表明[9]，遮阳可导致节间伸长增加25%。

温度对倒伏的影响研究不多，有研究表明，大麦株高与温度呈显著正相关；温度和光照通过对光合作用、次生物质代谢产生影响而对倒伏产生较大影响，但这有待深入研究。

2.3 影响倒伏的水稻植株性状

2.3.1 株 高 关于水稻株高与倒伏的关系，前人研究结论不一。一般认为株高与倒伏呈显著正相关。研究和实践表明，降低株高是提高抗倒伏性的最有效措施[10-11]。但是，章忠贵等[12]研究表明，重心高度、单株生产力、株高、节间长度是影响植株倒伏的最重要指标，均与倒伏指数呈极显著相关。也有研究表明，在一定栽培条件下，株高在一定范围内与抗倒伏性无直接关系。

2.3.2 茎性状 茎秆的性状和结构与抗倒伏存在一定关联，茎长、茎重、单位秆重、茎干重比率等生理指标与茎秆的抗折力矩关系比较密切，其中茎粗，特别是基部Ⅰ、Ⅱ节间粗度、单位节间干重和壁厚与倒伏性呈显著相关，与植株抗倒伏能力呈正相关[13]。

2.3.3 穗 型 有研究结果表明[14-15]，穗型亦是影响水稻抗倒伏的性状之一。穗型通过茎秆弯曲的力矩——弯矩和重心高度影响抗倒伏性。弯矩增大和重心升高，则抗倒伏性减弱，反之则抗倒伏性加强。弯矩随穗颈弯曲变化的幅度明显大于重心高度变化的幅度。弯曲穗型的弯矩增加幅度大而重心降低幅度小，而直立穗型则相反。在风和雨的作用下，上述趋势更加明显。籼稻特别是大穗型杂交籼稻，穗颈短而下垂，颈穗弯曲度大于120°，重心高度降低，弯矩小，有利于提高抗倒伏性。

2.3.4 根 系 根系对抗倒性的作用主要有两个方面。其一，庞大而强壮的根系有利于加强根系与土壤的固着，有利于阻止水稻（特别是直播水稻）的根倒伏。其二，根系强大且生理活力高有利于地上部的营养供应，促进茎秆粗壮，防止早衰，提高抗倒伏能力。

2.3.5 茎秆的化学成分及其含量 所有一年生种子植物在种子成熟时，其营养器官的可移动营养成分大部分都将向种子转移，这是生物的自然规律，有利于其后代延续。从人类生产角度来讲，这种养分转移有利于提高谷物收获指数和经济产量，但同时也势必加快茎秆衰老，降低茎秆持水能力和机械强度，并可能导致倒伏。养分的撤离和转移是一个动态过程，如果此时营养器官特别是根系的活力依然较强的话，那么在养分撒出的同时，仍然可依赖根系对养分水分的吸收和营养器官的合成，不同程度地维持着养分撤离和补充的平衡。环境因素、生产管理措施、品种特性都对水稻营养器官衰老及养分转移产生不同影响。通过育种和栽培措施，延迟作物营养器官衰老是减少水稻倒伏风险的可能途径。研究表明[16]，通过置换影响茎秆下部性状干重、密度、碳水化合物含量等的染色体片段pr5可延缓叶片衰老，增加茎秆结构性化合物积累，从而增强茎秆机械强度，提高抗倒能力。延缓衰老可通过控制激素含量或不同激素之间的平衡来实现，值得进一步研究。不同品种间在茎秆非结构化学成分含量及动态变化过程方面存在较大的差异并可能与水稻的抗倒性相关。张丰转等[17]研究表明，抗倒伏指数与茎秆特别是灌浆后期茎秆的硅、钾和可溶性糖含量呈正相关。

3 水稻抗倒性评价的指标和方法

3.1 倒伏级别法

该方法根据实际倒伏程度和面积进行倒伏性评价。国家水稻倒伏性记载标准将倒伏分为直、斜、倒、伏4级。直：茎秆直立或基本直立；斜：茎秆倾斜角度小于45°；倒：茎秆倾斜角度大于45°；伏：茎穗完全伏贴于地。该方法主要对作物抗倒性进行直观评价，没有涉及抗倒机制或倒伏成因。

3.2 茎秆抗折力矩法

华泽田等[18]用水稻抗折力矩来表征水稻的抗倒能力。抗折力矩=茎秆折断时所需的力×（水稻单茎平衡点到茎底端距离——折断点到茎底端距离）。水稻抗倒伏的实质是倒伏力矩与抗倒力矩相互平衡的过程，地上部生物量与株高乘积即为倒伏力矩的一部分，株高越高，地上部生物量越大，则倒伏力矩越大。抗折力矩是模拟水稻抵抗外力折断的一个直接指标，它能直观地表征出水稻抗倒性能的强弱。

3.3 茎秆弹性法

在灌浆期将去叶带穗的茎秆5根捆成一束，加力使之倾斜45°，然后去掉力，茎秆则恢复到原来位置。根据从垂直茎秆方向的拉力和回到原来位置的速度，把茎秆的弹性表示为9个梯度。拉力大且恢复快，说明茎秆坚硬；拉力较小而恢复快，说明弹性好；若拉力小且恢复慢，则说明茎秆坚韧性差，易发生倒伏。

3.4 倒伏指数法

该方法由内久满和古贺义昭[19]首先提出，用来评价水稻品种的抗倒伏力。倒伏指数=基部节间弯矩（WP）/折断弯矩。基部节间弯矩（WP）=基部节间折断部位到主茎顶端的距离（SL）×基部节间折断部位到主茎顶端的鲜重（FW）。折断弯矩（M）=基部被测节段折断时所施加的力（L）×两支点间距离（F）/4。断面模数（Z）=（a1b1-a2b2）/4a1，式中，a1、a2表示短轴的外径和内径，b1、b2表示长轴的外径和内径，Z表示基部椭圆形中空节间横切面的大小。弯曲应力（BS）=M/Z。基节折断变矩M反映的是折断基部节间需施加力的大小，M值越大，发生折断时所需力愈大，茎秆抗倒伏能力愈强。BS表示茎秆材料的强度，Z表示茎秆材料的数量。茎秆材质强度提高，抗倒性提高，茎秆材料断面模数增大，表示茎基部椭圆中空节间横截面增大。两者在品种间存在较大差异，可以通过基部茎秆形态性状和质地性状的选择来提高抗倒性。倒伏指数越大，该品种的抗倒伏能力越弱，反之则越强。倒伏指数不仅涉及了株高和鲜重等形态特性，同时也综合了挫折重等力学特性，具有较强的综合评价性能，在水稻抗倒伏研究中应用较为广泛。

4 水稻抗倒伏性遗传基础和育种应用研究

抗倒伏性状QTL定位研究取得了一些进展，不同的研究表明，倒伏指数[20]、茎秆性状，包括茎基粗和茎秆长[20]、上部节间长度[21]、茎维管束数[22]、株高[23]、茎秆硅含量[24]、基部第1、第2节间性状等[25-26]都不同程度地反映作物抗倒伏的能力。但是这些性状指标对抗倒伏的解释度都不是太高，大多不超过18%，其可重复性和真实性有待进一步验证。环境因素对指标性状的影响，试验群体数偏少，农田栽培试验的误差，不同生育期之间的差异，性状指标的合理性，研究方法的偏差等都可能导致研究结果不稳定，其可信度也存在质疑。也正因如此，目前还很少有将抗倒伏性的遗传研究成果直接应用于育种实践的实例。但以往的研究成果对用传统方法进行抗倒伏育种有一定的指导价值,例如，邹德堂等的研究表明[27]，倒伏指数的遗传以加性效应为主，倒伏指数的一般配合力在早期时代间较稳定，倒伏指数一般配合力效应值与亲本倒伏指数呈正相关，且双亲倒伏指数平均值对后代倒伏指数的影响大于亲本之一的影响。

水稻抗倒伏性状QTL定位的研究，可以对抗倒伏指标的遗传育种价值进行验证并对抗倒伏常规和分子育种具有指导意义；反过来，通过科学合理的方法确定更合理、更具代表性的抗倒伏指标则有利于加速抗倒伏QTL定位研究。作物的形态、机械力学性状等表型性状作为抗倒伏指标具有直观、易测等特点，在育种研究中容易被育种实践者接受和应用。但是，由于植物表型性状的遗传基础大多十分复杂，从基因到表型性状之间经历的生理生化过程也很复杂，基因表达和物质代谢过程受很多因素的影响。因此，对某表型性状指标进行QTL精确定位的难度较大，这是目前通用的抗倒伏指标经QTL定位分析对抗倒伏性的贡献率较低的主要原因。要提高QTL的精确性和稳定性，一方面有待QTL定位方法的进一步完善；另一方面要加强抗倒伏性生理生化研究，以选择比表型性状更稳定的抗倒伏生理生化指标。从理论上讲，如果存在抗倒伏基因（群），就必然存在抗倒伏生理生化特征代谢、抗倒伏响应和启动机制、抗倒伏结构和非结构生化成分、抗倒伏形态结构和株型等。深入研究抗倒伏机制有利于确定更科学的抗倒伏指标体系，这种指标体系可能包括某些酶的活性和动态变化、激素含量和平衡、某些代谢中间产物含量以及组织结构形态和株型等，也有利于甄别基因和环境对抗倒伏性的不同贡献率。在研究方法上，加强对半倒伏状态或外力导致半倒伏状态下水稻的生理响应研究可能有助于了解抗倒伏生理代谢过程，有利于寻找更适合遗传分析的抗倒伏生理生化指标。

[1]孙旭初.水稻茎秆抗倒性的研究 [J].中国农业科学，1987，20（4）：32-37.

[2]阎志利，张景奎，林瑞敏.倒伏对水稻产量影响的分析研究[J].盐碱地利用，1990，（3）：7-9.

[3]费宝泉，项建军，浦正明，等.水稻倒伏原因及其防治措施[J].上海农业科技，2004，（4）：89-90.

[4]沈洪昌，马国辉，宋春芳.水稻茎秆形态结构与倒伏的研究进展[J].湖南农业科学，2009，（8）：41-44.

[5]王晓飞，刘 斌.水稻抗倒伏性遗传研究现状[J].广东农业科学，2010，37（7）：5-8.

[6]郭玉华，朱四光，张步龙.不同栽培条件对水稻茎秆化学成分的影响[J].沈阳农业大学学报，2003，34（2）：89-91.

[7]杨 玉，邓 文，青先国.施氮量对超级杂交早稻抗倒性的影响[J].湖南农业科学，2011，（2）：29-32.

[8]徐宏书，高 臣，刘俊渤，等.二氧化硅溶胶制剂对水稻增产的生理效应研究[J].中国土壤与肥料，2010，（2）：59-61.

[9]管延安，李建和，任莲菊，等.水稻抗倒伏研究及存在的问题[J].Joural of Shanghai Agricultural Science，1998，（5）：51-54.

[10]林鸿宣，庄杰云，钱惠荣，等.水稻株高及其构成因素数量性状基因座位的分子标记定位[J].作物学报，1996，22（3）：257-263.

[11]李荣田，姜廷波，秋太权，等.水稻倒伏对产量影响及倒伏和株高关系的研究[J].黑龙江农业科学，1996，（1）：13-17.

[12]章忠贵，吴跃进，王 敏.水稻株高、脆茎突变系抗倒伏能力研究[D].合肥：安徽农业大学，2010.

[13]张忠旭，陈温福，杨振玉，等.水稻抗倒伏能力与茎秆物理性状的关系及其对产量的影响 [J].沈阳农业大学学报，1999，30（2）：81-85.

[14]徐正进，张树林，周淑清，等.水稻穗型与抗倒伏性关系的初步分析[J].植物生理学通讯，2004，40（5）：561-563.

[15]徐正进，陈温福，张龙步，等.水稻直立穗性状评价与利用研究进展[J].沈阳农业大学学报，1995，26（4）：335-341.

[16]Takayuki K,Naoki H,Kazuhiro U,et al.Lodging resislance locus prl5 improves physical strength of the lower plant part under different comditions of fertilization in rice （Oryza satival.）[J].Field Crops Research,2010,115:107-115.

[17]张丰转，金正勋，马国辉，等.水稻抗倒性与茎秆形态性状和化学成分含量间相关分析[J].作物杂志，2010（4）：15-19.

[18]华泽田，郝宪彬，沈 枫，等.东北地区超级杂交粳稻倒伏性状的研究[J].沈阳农业大学学报，2003，34（3）：161-164.

[19]王晓飞，刘 斌.水稻抗倒伏性遗传研究现状[J].广东农业科学，2010，（7）：6-8.

[20]穆 平，李自超，李春平，等.水、旱条件下水稻茎秆主要抗倒伏性状的 QTL 分析[J].遗传学报，2004，31（7）：717-723.

[21]谭震波，沈利爽，况浩池，等.水稻上部节间长度等数量性状基因的定位及其遗传效应分析[J].遗传学报，1996，23（6）：439-446.

[22]罗利华.水稻抗倒伏性状的QTL定位研究[D].长沙：湖南农业大学，2005.

[23]刘桂富，卢永根，王国昌，等.水稻产量、株高及其相关性状的QTLS 定位[J].华南农业大学学报，1998，19（3）：5-9.

[24]吴季荣，戴伟民，张克勤，等.应用重组自交系群体检测水稻茎秆和剑叶硅含量 QTL[J].中国农业科学，2007，40（1）：13-18.

[25]张喜娟，姜树坤，郑 旭，等.水稻基部伸长节间性状与茎秆机械强度的相关分析和QTL定位 [J].植物生理学通讯，2009，45（3）：223-228.

[26]张秋英，欧阳由男，戴伟民，等.水稻基部伸长节间性状与倒伏相关性分析及 QTL 定位[J].作物学报，2005，31（6）：712-717.

[27]邹德堂，崔成焕，赵宏伟，等.水稻倒伏指数配合力分析[J].东北农业大学学报，1997，28（4）：328-333.