小麦不同光合器官对千粒重贡献的研究

冯素伟,董娜,姜小苓,茹振钢,李笑慧,程振普

（河南科技学院小麦中心,河南新乡453003）

小麦叶片是主要的光合作用器官,对籽粒产量的贡献率很大,但非叶器官或组织也具有光合能力.开花后,绿色茎、鞘、颖壳、芒处于有利光合位置,并具有实际的或潜在的光合能力,尤其在植株生育后期叶片逐渐丧失光合能力的过程中更为重要[1].非叶片光合器官主要包括旗叶鞘、穗下节间、颖片、芒等.已有实验证明非叶片光合器官也是不可忽视的光合源,是经济产量形成的重要组成部分.麦类作物的非叶器官或组织（穗、节间、鞘等）的光合作用对籽粒产量也具有重要贡献,特别是穗器官,其所处的空间位置更有利于截获光和CO2,具有明显的生理优势,所以作物的整株光合生产潜力有待充分挖掘[2].

前人对小麦叶片的光合作用研究较多[3-4],但对小麦非叶器官与千粒重的关系研究较少.徐晓玲等发现,穗下节间和鞘也表现出较高的耐受光胁迫的能力[5].另外,穗部是小麦灌浆期光合产物的累积中心,是重要的光合器官,它对冠层光合的贡献一般为10%～12%左右,还发现非叶片光合器官的光合能力对籽粒的充实比上部两个叶片更重要[6].由于穗在植株顶部,受光条件好,光合作用旺盛,失绿的时间最晚,光合作用进行的时间较长,干物质积累较多,因此对籽粒产量的贡献不可忽视.近几年,随着育种技术的不断改进,河南省的小麦品种更新换代较快,但产量的进一步提高难度较大,在单位面积一定的情况下,通过增加穗粒数和千粒重是目前育种的关键问题.因此,有必要探讨出新品种的高产特性,以实现更高产的目标.本研究选取了目前河南省新近育成的或大面积推广的超高产小麦新品种,研究小麦不同光合器官对小麦千粒重的贡献,以期为小麦高产栽培、抗逆栽培和超高产育种研究提供新的途径,为小麦新品种选育提供理论参考依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试材料为河南省新近育成的小麦新品种,百农矮抗58、周麦18、百农898、百农高光3709、温麦6号.其中百农898和百农高光3709为河南科技学院小麦中心选育的高产新品系.

1.2 试验地概况

2009～2010 年度在河南科技学院小麦育种试验田进行试验,试验地前茬为大豆,肥力中等.土壤为石灰性褐土,质地为中壤.0～20 cm土层土壤有机质含量为16.53 g/kg,碱解氮含量为56.09 mg/kg,速效钾（K2O5）含量为 9.87 μg/g.

1.3 试验设计与方法

供试材料于2010年10月5日播种,随机区组设计,重复3次.小区面积4 m×2.3 m,10行区.小麦播种前造墒并深翻30 cm,施足底肥,小麦生育期内分别于越冬期、拔节期、灌浆期灌水3次,灌水量以当时墒情而定,其它管理同一般大田.开花期选同一天开花且生长一致的100个单茎挂牌标记,并作如下处理:对照（CK）:正常生长;A:穗遮光,用不透明袋套住整个穗部,以套透明袋做参比;B:剪旗叶;C:剪倒二叶.

1.4 千粒重测定

成熟后,将不同处理的单茎带回实验室,人工剥取麦穗中部小穗基部的籽粒,因为中部籽粒发育良好、授粉均匀、长势一致,每穗10粒,测定百粒重,折算千粒重.

1.5 试验数据的处理

试验数据采用Excel和SPSS统计软件进行分析与统计.

2 结果与分析

2.1 不同处理供试材料的穗粒数

由于对供试材料的处理是在开花期进行的,因此对穗粒数的影响较小,不同处理间差异不大,但品种间差异较大.不同处理供试材料的穗粒数见表1.

表1 不同处理下各品种的穗粒数（单位：粒）

由表1可以看出,正常生长条件下,百农898的穗粒数最少,每穗粒数为28.70粒,其次为周麦18,百农高光3709的穗粒数最多,达到38.80粒/穗.其次为温麦6号和百农矮抗58,穗粒数分别为37.40粒和37.20粒.穗遮光套透明袋与去旗叶处理下,穗粒数有下降的趋势,可能是套袋处理后穗部的温湿变化造成花粉发育不良,或穗部养分重新分配,供应籽粒生长的有机物减少,使籽粒发育不良或中途发育停止,引起穗粒数下降.

2.2 不同处理对各品种千粒重的影响

不同处理对各品种千粒重的影响见表2.

表2 不同处理下品种的千粒重（单位：g）

从表2可以看出,不同品种间的千粒重达到了显著差异.经方差分析,不同处理对品种千粒重的影响存在显著差异.遮光处理对千粒重的影响最大,不同品种间有一定差异,穗遮光处理下百农高光3709千粒重最小,仅为34.70 g,周麦18的的千粒重最大,达到了42 g；套透明袋处理下温麦6号的千粒重最低.不论何种处理对小麦品种的千粒重均有不同程度的影响,致使千粒重降低.去旗叶和去倒二叶处理对千粒重的降低幅度不大.

2.3 不同光合器官对千粒重的贡献

不同光合器官对千粒重的贡献见表3.

表3 不同光合器官对千粒重的贡献率（与对照比降低%）

由表3可以看出,不同处理对各品种千粒重的影响程度不同.穗遮光处理的千粒重与对照千粒重比减少26.89%～40.48%；剪旗叶处理的千粒重与对照千粒重比减少4.67%～20.94%；剪倒二叶处理的千粒重与对照千粒重比减少4.58%～20.21%,套透明袋对千粒重的影响相比另外3种处理较小.说明不同光合器官对千粒重的影响存在差异.同种处理,不同品种间也有很大差异,百农高光3709无论何种处理,对千粒重的影响均较大,尤其是穗遮光千粒重与对照相比降低了4.48%；而其余4个品种均表现出相同的变化规律,对千粒重的贡献大小依次为：穗遮光＞套透明袋＞去旗叶＞去倒二叶；试验表明,去旗叶与去倒二叶对千粒重的影响较小.由此可以看出,百农高光3709是一个穗光合品种,增产潜力较大.

3 小结与讨论

不同品种间千粒重与穗粒数存在显著差异.本试验中,百农898与周麦18的穗粒数较少,但千粒重较高,这可能与产量三因素的协调及营养分配有关.试验处理的当年3月上中旬,正值小麦拔节期出现了-5℃的极端低温,致使大部分小麦品种的幼穗受冻,结实率显著下降.

研究表明,小麦对穗部的光合能力因品种不同而有一定的差异,在完全不透光情况下,百农高光3709的千粒重降低幅度较大,从而证明绿色穗部对小麦籽粒生长的贡献作用较大,是前期籽粒生长的重要物质来源,而温麦6号在遮光处理下的千粒重降低较少,说明在穗部无光照或光照较弱的情况下,可充分激活旗叶或其他绿色器官的光合效率,保证高产稳产.不同处理对千粒重的影响大小依次为:穗遮光＞套透明袋＞去旗叶＞去倒二叶.穗遮光处理对小麦千粒重的影响最大,由此可说明,穗部光合产物是粒重形成的关键,试验结果表明穗部光合对小麦籽粒的贡献大小为26.89%～40.48%,充分说明穗部光合对粒重的贡献较大.由于穗部因素而造成的粒重下降是其他光合器官无法弥补的.Araus等根据同位素示踪和遮光处理试验,发现硬粒小麦籽粒中的物质大部分来自穗器官[7-8].魏爱丽等研究表明,穗光合对粒重的贡献率约为20.9%～39%[4],与本文的研究结果基本一致.肖媛等认为,小麦冠层光合能力对籽粒产量的形成起决定作用,旗叶是后期冠层的主要构成者,其光合性能变化基本上代表了冠层光合的趋势.由于后期小麦颖壳变黄,失去了光合功能,但前期绿色穗部对籽粒的生长起着不可替代的作用[9].

由于穗部本身的特性,在光合贡献中表现出明显的优势：具有空间优势,更有利于截获光和CO2；穗器官积累的光合产物离库比较近,有利于营养运输；后期穗部积累的光合产物会全部运送或转运至籽粒中,不会产生光合产物浪费.近年来,在小麦高产育种中开始尝试通过提高穗光合的途径来增加小麦产量,并逐渐受到大家的重视[2,9].茹振钢等在超高产育种中提出了“绿穗灌浆”的品种优良特性,具有“绿穗灌浆”特性的品种在小麦生长后期低温寡照、高温逼熟的不利情况下,仍可获得较高的产量和优良的品种[9].

小麦植株作为一个整体,在部分器官受到损伤时,其他器官会有一定的补偿作用[10].杜久元等研究表明,对于一个品种来说,它的这种调节能力应该是一定的,而不同品种产生补偿效应的能力可能不同[11].本文在研究时没有考虑不同器官的补偿效应,由于研究结果是在一年的基础上得出的,有待进一步的研究验证.

[1]田纪春,王延训,唐绍磊.不同类型超级小麦不同光合器官与籽粒产量的关系[J].山东农业科学,2004（4）：12-14.

[2]王志敏,张英华,张永平,等.麦类作物穗器官的光合性能研究进展[J].麦类作物学报,2004,24（4）：136-139.

[3]武兰芳,欧阳竹.同种植密度下两种穗型小麦叶片光合特性的变化[J].麦类作物学报,2008,28（4）：618-625.

[4]魏爱丽,王志敏.小麦不同光合器官对产量贡献的基因型差异分析[J].麦类作物学报,2001,21（2）：57-61.

[5]徐晓玲,王志敏,张俊平.灌浆期热胁迫对小麦不同绿色器官光合性能的影响[J].植物学报,2001,43（6）：571-577.

[6]李朝霞.高粒叶比小麦品种非叶片光合器官光合特性研究[D].泰安：山东农业大学,2003.

[7]Araus J L,Luis T.Photosynthetic gas exchange characteristics of wheat flag leaf blades and sheaths during grain filling[J].Plant Physiol,1987,85：667-673.

[8]Araus J L,Brown H R,Febrero A,et al.Ear photosynthesis,carbon isotope discrimination and the contribution of respiratory CO2to differences in grain mass in durumwheat[J].Plant Cell and Environment,1993,16：383-392.

[9]茹振钢,李淦,张素琴,等.实现小麦新品种高产稳产优质高效的途径研究[J].河南科技学院学报：自然科学版,2007,35（3）：1-3.

[10]蒋纪云,阎世理,潘世禄,等.冬小麦生育后期个体器官间的补偿作用[J].西北农学院学报,1984（1）：20-35.

[11]杜久元,周祥椿,杨立荣.不同小麦品种植株光合器官受损对单穗籽粒产量的影响及其补偿效应[J].麦类作物学报,2004,24（1）：35-39.