不同结构落叶松天然林生物量及生产力特征

玉 宝，张秋良，王立明，乌吉斯古楞

（1.国家林业局 管理干部学院，北京 102600；2.内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010019；3.中国人民武装警察部队 警种指挥学院，北京 102202；4.北京林业大学 林学院，北京 100083）

在全球气候变化背景下，对森林生物生产力和其分布格局变化趋势[1－2]以及对气候变化的响应机制的研究[3－5]是实现森林资源的快速监测，了解气候变化对森林生态系统影响关系的一个窗口，也是指导未来气候变化背景下森林资源的定量预测和合理开发利用的理论依据。森林生物量生产力研究有观测研究[6－8]和模拟研究[9－12]2 种形式。目前，国内外研究以生物量及分配规律[13]、 全球气候变化下生产力动态和分布格局研究居多，而对林分结构和生物量生产力关系研究[14]较少。本研究选择大兴安岭森林常见的草类+落叶松Larix gmelinii林和杜香Ledum palustre+落叶松林2种林型，分析不同结构落叶松天然中龄林（41～80 a）生物量和生产力特征，提出其影响因子，为天然林经营、演替动态以及森林碳循环的进一步研究提供理论依据。

1 研究区概况

研究地点选择在内蒙古大兴安岭落叶松林生态系统定位研究站，50°49′～50°51′N，121°30′～121°31′E。海拔为800～1100 m，为中山山地。属寒温带湿润气候区，年平均气温为－5.4℃，最低气温为－50.0℃，＞10℃积温为1403℃；年降水量为450～550 mm，60%降水集中在7－8月，无霜期80 d。境内连续多年冻土和岛状多年冻土交错分布。林下土壤为棕色针叶林土，土层厚度为20～40 cm，基岩以花岗岩与玄武岩为主。森林以落叶松为建群种的寒温带针叶林。主要林型有草类 +落叶松林、杜香+落叶松林和杜鹃Rhododendron dahuricum+落叶松林。

2 调查研究方法

2.1 样地调查

选择代表性的草类 +落叶松林（林型1）和杜香 +落叶松林（林型2），共设置14块样地（表1）。其设置方法参考文献[15]。在样地内每木调查，量测树高、胸径、冠幅和枝下高，调查记载样地立地因子等。每块样地选3株分级木 （优势木、平均木和被压木各1株），样地2，样地13和样地14仅选1株。共36株（落叶松），进行树干解析。

表1 14块样地基本情况Table1 Basic information of the 14 plots investigated

2.2 分级木选择

2.3 生物量测定

2.3.1 单株生物量测定 ①树干生物量：将解析木按1 m分段，现场测定其鲜质量，并截取圆盘，在实验室测定干质量，计算不同区分段含水率，推算解析木树干（带皮）生物量。②枝、叶生物量：测定树冠所有枝基径和枝长，并将树冠分上中下3层，各层4个方向各截取2个标准枝，剥取其上全部叶片，将枝和叶分别带回实验室，测定干质量。利用标准枝基径和枝长，建立枝、叶生物量模型，再推算全部枝、叶生物量。③单株地上生物量：为单株树干（带皮）、枝、叶生物量之和。林分中阔叶树为白桦Betula platphylla，其单株树干（WD），枝（Wl），叶（Wsi）生物量的计算公式[17]为：WD=0.0285（D2H）0.8927；Wl=0.0028（D2H）1.0257；Wsi=0.0155（D2H）0.6127。其中：D 为胸径（cm），H 为树高（m），d 为枝径（cm），l为枝长（m）。WD，Wl，Wsi指干质量（t）。

2.3.2 林分生物量测定 利用解析木胸径和树高建立单株各器官生物量模型。根据模型和每木检尺数据，求算林分乔木（落叶松和白桦）地上、干、枝和叶生物量。文中总生物量指乔木地上部分总生物量。

2.4 统计分析

数据统计分析采用SPSS 13.0软件。为充分考虑林分密度对生物量的影响，将2种林型密度划分为＜1000株·hm-2，1000～2000株·hm-2和2000～3000株·hm-2等3个密度水平进行讨论。

3 结果与分析

3.1 生物量模型

根据解析木数据（表 2），建立了落叶松单株总生物量（Won），带皮树干（WD），枝（Wl），叶（Wsi）生物量测定模型（表3）。各项模型相关系数达0.637～0.968，经检验均在0.01水平上显著，模型有效。从模型拟合效果看，单株及干生物量模型以幂函数模型为佳。枝生物量模型以枝径和枝长拟合的幂函数模型为最佳，叶生物量模型以线性模型的效果最佳。但从实用性角度看，枝、叶生物量模型以线性模型较好。

3.2 林型影响

2种林型平均生产力、总生物量及其枝和叶生物量比例均草类+落叶松林型的高。但总生物量中树干生物量比例为杜香+落叶松林型的高（表4）。这可能与坡向有关，草类+落叶松林型的样地多数分布于阳坡，杜香 +落叶松林型样地多数分布于阴坡（表1）。密度小于1000株·hm-2时，由于2个样地密度相差较大（分别为315株·hm-2和865株·hm-2），导致草类 +落叶松林型总生物量和生产力低于杜香+落叶松林型（表4）。密度在1000～3000株·hm-2范围内，草类+落叶松林型和杜香 +落叶松林型生物量及生产力最高分别达 55.82 t·hm-2，0.99 t·hm-2·a-1和 50.36 t·hm-2，0.83 t·hm-2·a-1；其干、 枝和叶生物量比例最低分别为79.6%，14.6%，4.8%和83.4%，8.8%，3.6%。

3.3 林分密度影响

随着密度增加，草类 +落叶松林型总生物量、生产力明显增加，干生物量比例趋于减小，枝、叶生物量总体比例有所增加（表4）。由于林分密度增加，将抑制林木直径生长，总生物量中的树干生物量比例也自然减小。杜香+落叶松林型的生物量及生产力随密度的变化，无明显规律（表4）。这可能与林龄有关，落叶松天然林更新较好，年龄结构复杂。同一林分当中，往往存在多代林木，尽管年龄相差一个龄级内（20 a）可视为同龄林，但林龄对生物量生产力影响是可以肯定的，这一方面还需深入研究。

3.4 树种组成影响

在同密度水平下，随着树种组成中落叶松成数的增加，生产力、总生物量及其树干生物量比例呈增加趋势，而枝、叶生物量比例减小。如样地3和样地4，林分年龄和立地条件相近，林型相同，尽管林分密度不同，但随着树种组成中落叶松成数增加，生物量及生产力增加（表1和表5）。再如样地6和样地8，林分年龄和密度相近，林型相同，尽管立地条件不同，但随着树种组成中落叶松成数增加，生物量及生产力也增加（表1和表5）。

表2 解析木生物量实测值Table2 Biomass measured values of analytic trees

表3 单株及其各器官生物量模型Table3 Plant and different organs biomass models

4 结论与讨论

建立了测定单株地上总生物量，干、枝和叶生物量的幂函数和线性2种模型。从模型拟合效果及实用性来看，单株及干生物2种模型以幂函数模型为佳。枝和叶生物量模型以线性模型较好。由于样地数据有限，所建立的模型中，未充分考虑不同林型对生物量的影响，在今后研究中若能建立分林型的单株及各器官生物量模型将会更加实用。

表4 不同林型平均生物量和生产力Table4 Average biomass and productivity of different forest types

表5 不同树种组成林分平均生物量和生产力Table5 Average biomass and productivity of different tree species compositions

2种林型林分生产力、总生物量及其枝和叶生物量比例均以草类+落叶松林型的高。而总生物量中树干生物量比例为杜香+落叶松林型的高。2种林型乔木地上总生物量的分配为：干＞枝＞叶。密度为1000～3000株·hm-2时，草类+落叶松林和杜香 +落叶松林生物量及生产力最高分别达55.82 t·hm-2，0.99 t·hm-2·a-1和 50.36 t·hm-2，0.83 t·hm-2·a-1。干、 枝、 叶生物量比例最低分别为 79.6%，14.6%，4.8%和83.4%，8.8%，3.6%。随密度增加，草类+落叶松林总生物量和生产力明显增加，干生物量比例趋于减小，枝和叶生物量总体比例有所增加。这与曾立雄等[17]研究相符，也与丁贵杰等[18－19]研究结果一致。随树种组成中落叶松成数的增加，林分生产力、总生物量及其树干生物量比例呈增加趋势，而枝和叶生物量比例减小。

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