浙江省3种楠木主要天然种群的群落结构和物种多样性

吴小林，张 玮，李永胜，谢锦忠，周志春*

（1. 浙江省庆元县实验林场，浙江 庆元 323800；2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；3. 浙江省林业厅，浙江 杭州 310020）

浙江省3种楠木主要天然种群的群落结构和物种多样性

吴小林1，张 玮2，李永胜3，谢锦忠2，周志春2*

（1. 浙江省庆元县实验林场，浙江 庆元 323800；2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；3. 浙江省林业厅，浙江 杭州 310020）

以浙江省3种楠木主要天然种群的群落学调查为基础，对其天然种群的群落类型、植物多样性等特征进行了分析研究。研究结果表明，目前浙江省闽楠（Phoebe bournei）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）和刨花楠（Machilus pauhoi）天然种群分布不论从数量上还是面积上都极其有限；群落层次性较强；闽楠、浙江楠和刨花楠在各自群落的乔木层中都占有优势；同一群落不同层次的物种多样性差异较大，庆元县的刨花楠群落和杭州仁寿山的浙江楠群落乔木层、灌木层的Shannon-Wiener指数较高，开化、庆元的闽楠群落，建德的刨花楠群落和杭州理安寺的浙江楠群落乔木层多样性指数较低，灌木层、草本层多样性指数较高。

闽楠；浙江楠；刨花楠；天然种群；群落结构；物种多样性

闽楠（Phoebe bournei）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）为樟科楠木属（Phoebe）中经济价值较大的树种，分布于长江流域及以南地区，一般散生于海拔1 000 m以下的低山丘陵或沟边、溪旁，树形高大，树冠雄伟，素以材质优良而闻名，为珍贵用材树种[1]。刨花楠（Machilus pauhoi）为樟科润楠属（Machilus）树种，其林相整齐，树体高大，生长迅速，材质较好[2]，亦为优良观叶观果绿化树种。但长期以来我国楠木资源的破坏相当严重，楠木野生资源已经日渐枯竭，特别是闽楠、浙江楠已被列为国家三级保护的濒危种，其成林面积极少[3]。但目前人们对这类珍贵树种的研究和开发利用十分不够。现有报道也仅仅局限于个别种类群落学和生长特性等方面的调查研究[4～14]。

浙江省为楠木天然林分布的北缘区，闽楠、浙江楠、刨花楠是该省楠木天然林资源中最珍稀和代表性的树种[15]。目前有关这几种楠木天然林资源在浙江省的分布现状没有系统研究。本文以闽楠、浙江楠和刨花楠这3种楠木主要天然种群为研究对象，对其在浙江省主要分布区的群落结构和物种多样性开展调查，一方面探索这几种楠木天然林生态学特征；另一方面为保护和利用楠木资源提供科学依据。

1 研究区概况

根据记载[2]，闽楠、浙江楠和刨花楠天然种群在浙江省内主要分布在浙西南等地，其天然分布区的范围非常狭窄，一般生长于海拔1 000 m以下的常绿阔叶林中。调查地点选择在闽楠、浙江楠和刨花楠天然种群较集中的丽水、衢州、建德、杭州等地。调查地气候属亚热带（北缘）季风气候，温暖湿润，雨量充沛，年平均气温16 ～ 18℃，年平均降水量1 700 ～ 1 800 mm，土壤均为山地黄红壤。

2 研究方法

2.1 样方调查

2009年8月在浙江省闽楠、浙江楠和刨花楠天然种群的主要分布区域选取具有代表性的地段采用典型抽样方法设置样地。每一地段每种群落根据实际分布情况，分别设置2个面积为225 ～ 400 m2不等的调查样地（表1），开展群落学调查，在每个样地中随机抽查5个5 m×5 m的灌木样方和2 m×2 m的草本样方，记录乔木层树种名称、胸径、树高、冠幅；灌木层植物名称、株数、高度、冠幅；草本层(包括幼苗)中植物种类、数量、盖度[16～17]。并用LAI-2000叶面积仪测量各样地的郁闭度值。

表1 浙江省3种楠木主要天然种群分布基本情况Table 1 Distribution of main natural populations of investigated communities in Zhejiang province

2.2 各指标计算方法

2.2.1 重要值的计算 以各调查群落的样地总面积为基础，分乔木层、灌木层、草本层和层间层，计算各植物种重要值[18～20]。

2.2.2 群落相似性系数S和相异性系数D的计算 计算方法参照文献[21 ～ 22]。

式中：PAj和PBj分别表示种j在群落A和群落B中的多度占各群落的总个体数的比例。分别计算N1 ～ N6 6个群落两两之间在乔木层、灌木层和草本层的相似性与和相异性系数。

2.2.3 物种多样性特征的计算 按照乔木层、灌木层、草本层和层间植物层，分别计算各层次物种丰富度、多样性指数和均匀度指数等指标，计算公式如下[23～25]：

丰富度指数：

式中，s为样地内各层次植物种数目；N为样地内各层次多度指标总和；Ni为样地内各层次第i个种多度指标；Pi＝Ni/N，i＝1，2，3，4，……，n。

3 结果分析

3.1 浙江省3种楠木主要天然种群分布

根据实地调查，浙江省内闽楠天然种群主要有两个分布地点，分别是浙南的庆元县贤良镇石川村与开化县齐溪镇老官台村，其中开化县齐溪镇老官台村闽楠古树群，分布面积约0.78 hm2，据记载[26]，该处闽楠树龄均在300 a以上，虽最初为人工栽培，但保育良好。这两处闽楠天然种群均是作为村落的风水林得以保留，高大乔木较多，林下植被受到轻微人为干扰；刨花楠天然种群主要分布在庆元县巾子峰自然保护区与建德寿昌镇绿荷塘古楠木森林公园，庆元县巾子峰刨花楠种群面积较小，约为0.2 hm2，但在建德的古楠木森林公园，保存有30多hm2的天然刨花楠林，为华东地区最大的楠木林，在全国也属罕见，且刨花楠在天然林中是高强度聚集分布；浙江楠是20世纪60年代向其柏教授发现的一个新种，1974年正式发表[1]。其天然种群主要分布在杭州西湖区理安山与仁寿山，分布面积约4 hm2，作为景观林得以保留。在杭州西湖区“云栖竹径”景区也有相当数量的浙江楠大乔木，但分布较为零散，且林下植被为人工种植。除此以外，在浙江省内也有零星分布的闽楠、浙江楠和刨花楠，如丽水市松阳县分布的闽楠与庆元县分布的浙江楠，但一般是作为房前屋后风水林保护下来，其分布特点是数量极少，树龄较长，生长的环境受人为干扰严重。

调查结果表明：天然楠木资源由于历代砍伐利用，致使这一丰富的森林资源近于枯竭，其在浙江省天然分布不论从数量上还是面积上都极其有限。目前所存林分，多系历史遗存下来的风水林和景观林，在庙宇、村舍、公园、庭院等处也有少量的大树。从自然生长的环境来看，三类楠木林分布在海拔700 m以下的山坡中、下部和沟谷区，林地土壤疏松、湿润，腐殖质层较厚，但坡度一般较陡，多少有岩石裸露，一旦破坏，很难恢复，生境较脆弱。

3.2 浙江省3种楠木主要天然群落植物类型

群落相似性指数值的大小说明不同群落之间物种组成的差异。通过对浙江省3种重要楠木群落相似性与相异性系数分析发现（表2），杭州市的两个浙江楠森林群落N5与N6草本层、灌木层植物相似性较小，乔木层树种相似性达到0.453，层间层植物相似性达0.926，这两个群落群落类型较相似。其余楠木群落N1 ～ N4的乔木层相似性差，相异性高，可以区分为不同的群落类型。下面对这几个楠木天然林群落特性分别加以叙述。

3.2.1 闽楠—毛花连蕊茶群落 该群落位于开化齐溪镇老官台村，其中乔木层植物4科4种，优势种为闽楠（重要值86.9%），平均胸径50.6 cm、平均高16.5 m。灌木层植物5科5种，以毛花连蕊茶（Camellia fraterna）（重要值54.5%）为主，还有八角枫（Langium chinensis）（重要值7.0%）、闽楠（重要值7.2%）等乔木树种小树。草本层植物7科7种，以苎麻（Boehmeria nivea）（重要值65.3%）为主。层间植物植物5科5种，以寒莓（Rubus buergeri）（重要值31.9%）为主。从乔木层的树种组成和灌木层中的乔木树种组成看，该群落中闽楠个体高大，在群落中起着重要的作用，林分郁闭度较大，林下灌木种类及闽楠幼苗数量偏少，群落可在较长一段时期保持稳定。同时林下苎麻数量众多，说明该群落所处地土层深厚、疏松、有机质含量高。

表2 浙江省3种楠木群落间的相似性和相异性Table 2 Similarity and dissimilarity among three investigated communities in Zhejiang province

3.2.2 毛竹—闽楠群落 该群落位于庆元县贤良镇石川村，其中乔木层树种5科6种，以毛竹（Phyllostachys heterocyclacv. pubescens）（重要值45.7%）、闽楠（重要值27.4%）为主，闽楠平均胸径16.1 cm、平均高14.4 m，伴生有苦槠（Castanopsis sclerophylla）（重要值19%）等树种。灌木层植物17科21种，以闽楠（重要值33.3%）为主，此外还有苦槠（重要值8.1%）、刺叶桂樱（Laurocerasus spinulosa）（重要值6.1%）等乔木树种小树。草本层植物19科24种，以淡竹叶（Lophantherum gracile）（重要值21.1%）、假双盖蕨（Triblemma lancea）（重要值16.9%）为主。层间植物植物7科7种，以络石（Trachelospermum jasminoides）（重要值41.0%）为主。从群落植物组成看，该群落乔木层闽楠数量虽多于开化分布的闽楠群落，但平均胸径及高度均偏小，林分郁闭度较低，这也导致了林下灌木层、草本层植物种类多，数量大。但由于灌木层中有较多的闽楠幼树，因此闽楠将会逐渐成为该群落的优势种。

3.2.3 刨花楠—杉木群落 该群落位于庆元县巾子峰森林公园，其中乔木树种9科16种，以刨花楠（重要值18.2%）、杉木（Cunninghamia lanceolata）（重要值12.9%）为主，刨花楠平均胸径14.3 cm，平均高11.5 m，伴生有甜槠（Castanopsis eyrei）（重要值12.4%）、罗浮栲（Castanopsis fabri）（重要值9.4%）、木荷（Schima superba）（重要值9.3%）等树种。灌木层植物7科13种，以刨花楠（重要值24.3%）、黄绒润楠（Machilus grijsii）（重要值20.9%）为主。草本层植物4科4种，以杜茎山（Maesa japonica）（重要值49.4%）为主。层间植物植物2科2种，以珍珠莲（Ficus sarmentosavar.henryi）（重要值61.1%）为主。从群落植物组成看，该群落乔木层树种多，但林分中林窗较多，灌木层中植物种类丰富，有近50%为乔木树种，他们的数量占整个灌木层植物数量的65%，以樟科、壳斗科乔木树种幼树为主，草本层、层间植物种类较少。该群落将逐渐过渡为常绿阔叶林顶级群落。

3.2.4 刨花楠—苦槠群落 该群落位于建德寿昌镇绿荷塘古楠木森林公园，其中乔木树种3科5种，以刨花楠（重要值67.5%）、苦槠（重要值18.8%）为主，刨花楠平均胸径33.2 cm，平均高18.7 m，伴生有紫楠（Phoebe sheareri）（重要值7.1%）、华东楠（Machilus leptophylla）（重要值3.7%）等树种。灌木层植物9科10种，以刨花楠（重要值25.1%）、苦槠（重要值22.2%）为主。草本层植物9科12种，以苎麻（重要值36.2%）、刨花楠（重要值17.0%）为主。层间植物植物6科6种，以寒莓（重要值33.8%）、紫藤（Wisteria sinensis）（重要值27.3%）为主。该群落乔木层、灌木层与草本层中刨花楠都占有主导地位，从而形成楠木类树种的天然林群落，且幼树耐荫。

3.2.5 浙江楠—香樟群落 该群落位于杭州西湖区理安寺，其中乔木树种2科3种，以浙江楠（重要值86.9%）为主，浙江楠平均胸径25.9 cm、平均高14.7 m，伴生有香樟（Cinnamomum camphora）（重要值10.5%）等。灌木层植物8科8种，以浙江楠（重要值69.1%）为主。草本层植物5科5种，以紫金牛（Ardisia japonica）（重要值38.9%）、浙江楠（重要值33.6%）为主。层间植物仅络石1种，其多度为0.7株/m2。该群落内乔木层树种少，以大树为主，林下灌木层、草本层植物种类少，以浙江楠幼树为主。

表3 浙江省3种楠木群落乔木层物种组成与数量结构Table 3 Species composition and quantity structure of arbor layer in investigated communities in Zhejiang province

3.2.6 浙江楠—苦槠群落 该群落位于杭州西湖区仁寿山，其中乔木树种16科26种，以浙江楠（重要值20.6%）、苦槠（重要值17.0%）为主，浙江楠平均胸径4.7 cm、平均高3.5 m，伴生有枫香（Liquidambar formosana）（重要值14.1%）、玉兰（Magnolia denudate）（重要值9.5%）等树种。灌木层植物13科20种，以浙江楠（重要值25.2%）、苦槠（重要值11.4%）为主。草本层植物7科7种，以石栎（Lithocarpus glaber）（重要值20.1%）为主。层间植物植物2科2种，以络石（重要值90.3%）为主。该群落乔木层中，树种种类多，其中浙江楠种群数量多，但平均胸径、高度小。灌木层中乔木树种占总物种数的80%，该林分以浙江楠幼树为主，群落结构不稳定。

3.3 浙江省3种楠木主要天然群落植物多样性特点

对浙江省3种楠木主要天然群落进行多样性分析（表4），结果表明，调查的6个楠木群落多样性特点可以概括为两类：

第一类群落乔木层树种种类少，优势种明显，乔木树种高大，林冠郁闭度较高，如开化县的闽楠—毛花连蕊茶群落、庆元县的毛竹—闽楠群落、建德的刨花楠—苦槠群落和杭州理安寺的浙江楠—香樟群落。这类群落楠木均较为高大，在乔木层中占有明显优势，林冠郁闭度较高，乔木层中其它树种种类少，乔木层物种多样性指数不高，林下灌木层中楠木幼苗数量较多，物种多样性指数基本为灌木层、草本层大于乔木层，这类群落能自我调节、自我更新、自我完善，是当地的顶极群落之一。但这些群落大多作为当地的风水林、景观林才得以保存至今，很多当地村民对这类楠木的珍贵性知之甚少，林下幼树时有人挖掘，且群落生境较脆弱，林下植被受到部分人为干扰，一旦破坏，很难恢复。对于此类群落，应加大宣传保护力度，减少人为干扰，必要时可建立植物保护小区。

第二类群落楠木虽在乔木层中重要值最高，但林分林窗较多，乔木层、灌木层中物种较丰富，如庆元县的刨花楠—杉木群落和杭州仁寿山的浙江楠—苦槠群落。这类群落物种多样性指数的特点基本为乔木层、灌木层物种丰富，多样性指数较高，这是由于乔木层、灌木层植物茂盛，没有充足的阳光照射到群落中从而使草本层的物种多样性指数较低，且草本层在群落中的空间分布不均匀，造成样地间的种类组成、个体数量差异较大，因此草本层植物均匀度指数较低。这类群落乔木层及灌木层中的乔木树种竞争激烈，群落结构不稳定。对于此类群落，除加大保护力度外，必要时可以对林分进行适当的人工抚育，促进目的树种的生长，加快林分的郁闭。

表4 浙江省3种楠木主要天然群落多样性特征Table 4 Diversity characteristics of investigated communities in Zhejiang province

4 小结与讨论

目前浙江省闽楠、浙江楠和刨花楠天然种群分布不论从数量上还是面积上都极其有限，现有资源主要为分布在景区、自然保护区和国有林场的名木古树，实际可利用的用材资源十分匮乏。对浙江省3种楠木主要天然种群的群落结构和物种多样性调查统计表明，3种楠木林群落共有植物74科，128种，其中乔木层25科45种，以常绿阔叶树种为主，灌木层31科57种，草本层35科47种，藤本和附生植物10科10种，植物种类较为丰富。楠木在群落的乔木层中都占有优势，为建群种之一。除庆元县的刨花楠—杉木群落和杭州仁寿山的浙江楠—苦槠群落外，其他楠木群落乔木层树种Shannon多样性指数不高（小于1）。

浙江省内这几类楠木林较为稀有，很具保护价值。必须将分布区的生物多样性、种质资源和天然基因库价值的保护放在首位。对珍稀濒危树种的保护，应该以就地保护为主，采取各种有效措施，加强对生态环境保护，禁止滥采乱挖；加强宣传力度，提高民众认识。

虽然这3种楠木在浙江省分布范围很狭窄，但是其潜在的分布范围却相当广泛[1,13～14]，闽楠也分布在江西、福建、湖北、湖南、广东、广西、贵州等省区；浙江楠现有的分布范围较为狭窄，成片分布仅见于浙江杭州，其余主要零星分布在江西、安徽和福建；刨花楠的分布范围也相当广泛，在福建、江西、湖南、广西等省区也有分布。且试验发现，浙江楠对生态环境的适应性较强，有一定的抗旱、抗寒能力。目前江苏南部的南京、苏州、无锡、宜兴均已引种成功[27]。而闽楠种子和幼苗经历较大的环境压力，从而导致较低的野外种子发芽率和幼苗存活率，这是闽楠致濒的重要原因之一[28]。近年来，闽楠、刨花楠的种源选择及育苗技术也取得了一定的进展[29～30]。从长远发展和可持续利用考虑，应该积极开展人工驯化和繁育栽培的研究，特别要加大楠木濒危种的造林面积，杜绝其濒危灭绝的现状，人工植物种群的扩展不仅会开拓和加大这些种类的利用，而且也有助于其自然种群的保护和发展。

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Community Structure And Species Diversities of Natural Populations of Phobe bournei, Ph. Chekiangensis and Machilus pauhoi in Zhejiang Province

WU Xiao-lin1，ZHANG Wei2，LI Yong-sheng3，XIE Jin-zhong2，ZHOU Zhi-chun2*
（1. Qingyuan Experimental Forest Farm of Zhejiang, Qingyuan 323800, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China; 3. Zhejiang Forestry Department, Hangzhou 310020, China）

Based on the investigations of natural populations ofPhoebe bournei, Ph. chekiangensisandMachilus pauhoiin Zhejiang province, community types and species diversity of their communities were studied and analyzed. The results showed that population quantity and distribution area ofPh. bournei,Ph. chekiangensisandM. pauhoiin the province was small. The layers of arbor, shrub and herb could be distinguished clearly.Ph. bournei,Ph. chekiangensisandM. pauhoiwas dominant species in arbor layer of their communities. The species diversity of different layers in the same community showed great difference. The community ofM. pauhoiin Qingyuan and ofPh. chekiangensiscommunity in Renshou Mountain of Hangzhou had higher diversity index in arbor and shrub layer. The community ofPh. bourneiin Kaihua and Qingyuan, that ofM. pauhoiin Jiande and ofPh. chekiangensisin Li’an Temple in Hangzhou had higher diversity index in shrub and herb layer.

Phoebe bournei;Phoebe chekiangensis;Machilus pauhoi; natural population; community structure; species diversity

S718.54

A

1001-3776（2011）02-0025-07

2010-11-06；

2011-01-15

浙江省科技厅面上科研农业项目“楠木生物多样性保护和繁育利用技术研究”（2008C22004）

吴小林（1966-），男，浙江庆元人，工程师，从事森林经营和林木种苗培育技术推广与生产；*通讯作者。