温室番茄光合作用模拟模型的验证

贠慧星

（山西农业大学工学院，山西太谷030801）

作物生长模拟模型是应用系统分析和计算机技术，综合作物生理、生态、农业气象和农学等学科研究成果，将作物与其生态环境因子作为一个系统进行动态的定量分析和生长模拟研究[1]。形成作物产量的干物质中，90%～95%的有机物质是在光合作用中同化合成的[2]，光合作用是决定生态系统初级生产力的基本过程，已经受到了从生态学到植物学的大量试验者及模型设计者的关注。目前，世界上已经建立了若干作物光合生产和物质积累的模拟模型[3-5]。

番茄是我国最主要的蔬菜之一，栽培面积和市场销量均居蔬菜之首[6]。因此，建立具有高普适性和准确性的温室番茄生长发育模型对提高温室番茄生产的经济和生态效益具有重要意义[7]。

我们以光合作用为基础，建立了温室内番茄群体光合作用模拟模型，包括叶面积动态、温室内冠层光分布等。并综合考虑环境参数对番茄光合作用的影响，构建了温度、CO2浓度及水分对番茄光合作用速率的影响函数。作物模拟研究应从建模原理、模型结构及模型在应用上的有效性等方面，对模型进行检验[8]。

本研究利用山西农业大学设施实验基地温室的试验数据，对光合作用模拟模型进行了进一步检验，以验证该模型的普适性和准确性，为模型的进一步完善和推广提供参考依据。

1 材料和方法

模型中的参数和变量的取值与变量的变域要与实际温室情况相符合，但由于温室受温室效应和逆温现象等影响，只有经过实际试验检测方可确定温室在不同条件下的微气候环境的实际变化规律。

1.1 品种选用

试验所用番茄品种为荷兰温室专用品种counter。该品种属无限生长型，生长势强，一般每两果穗之间有3片叶子，果实为红色、圆形，平均单果质量60～80 g，果皮较厚，货架期长，适合长距离运输；抗病性强，对晚疫病、病毒病和叶霉病均有较强的抗性。

1.2 试验地点和温室条件

本试验在山西农业大学设施实验基地的温室里进行。该温室位于东经112°53′，北纬37°42′。气候特征为：四季分明，光照适中，雨热同期。四季中春、秋季短，冬、夏季长，春季天气多变，夏季高温多雨，秋季天高气爽，冬季寒潮频袭。属暖温带大陆性半干旱季风气候，年平均气温9.8℃，降雨量418～483mm，年内降雨量分布不均，降雨季节多集中在7—9月，3个月的降雨量占全年的70%。春旱严重是该地区的主要气候特征。年日照时数2 662 h，无霜期175 d。风向随季节转换，11月到第2年3月，西北风最多；3月起北东风渐盛，4—6月以东风为主，7—8月多西南风，9—10月多北风。主要气象灾害有旱、沙尘暴、霜、冻、冰雹等。

供试温室为圆拱形南北延长，东西向四连跨结构，东西宽34m，南北长40m，沿东西方向共分为4跨，温室柱高均为3.5m，脊高5.5m，室内容积为8 640m3。单栋跨度8m，东、西两侧设计侧拱，跨度各1m，是双层塑料薄膜保温结构，内部设置80%遮光率的铝箔保温幕。后墙即北墙为砌砖结构，厚37 cm，高3.5m，长32m，墙体面积112 m2，其中，中空部分添加煤灰等填充料。墙体上设计有4个2m长、1.2m宽的湿帘降温系统。室内土地面积共1 370m2，为钢结构骨架，覆盖材料为聚乙烯膜，膜覆盖面积为2 640m2。跨与跨之间的连接处设有水槽，以便下雨时进行排水。开关棚通过屋顶的电机驱动卷帘机来完成。

试验主要依托设施与环境实验室，其装备有：2005年9月以色列phytech产的可以进行遥控遥测的phytalk型植物生理生态监测系统；2005年6月英国产的Sun Scan冠层分析系统；2005年4月加拿大REGENT产的WINFOLIA多用途叶面积仪等检测植物生理特性的仪器或系统等。这些仪器都具有标准的RS232接口，可在线进行实时数据监测。

1.3 试验设计

在番茄的整个生长期，按照中国农业科学院蔬菜花卉研究所制定的番茄长季节栽培技术规程统一管理。试验中，在每间温室选取具有代表性的连续7株植株作为定株观测对象，即春茬选28株，夏茬7株。春茬番茄从3月27日（一年中的第86天）起，夏茬番茄从7月1日（一年中的第182天）起，每14 d进行1次取样测定，每次取两茬番茄中最具有代表性的植株7株，以两花穗间的茎叶果为1个单位，从植株上的各花穗处剪开，分别称量这个花穗上的叶片（包括叶柄）、茎和花穗（包括果实）的鲜质量和干质量，以及根的鲜质量和干质量，并记录每片叶的最大叶长和叶宽、植株上的叶片数和花穗数等，通过试验数据计算出叶片出现率、出穗率、叶面积指数。并综合考虑各种环境参数，得出番茄生长发育与环境因子间的关系。

2 番茄群体光合作用模型简介

2.1 单叶光合作用模型

关于单叶光合作用的模拟，前人已建立了许多模型。于强等[9]报道了单叶光合响应曲线模型：

其合理的解为：

式中，Pg为叶片总光合速率（μmol/（m2·s））；PAR为光合有效辐射（J/（m2·h））；α为量子效率，P/PAR的初始值，即光—光合作用曲线的初始斜率；Pmax为最大光合速率，是在PAR→∞时的渐进值；θ表示光合作用曲线的凸度，在0～1之间取值，当θ=0时，退化为直角双曲线方程。这也是单叶光合作用模型广泛采用的形式，本研究亦采用这种形式，即在正常CO2浓度和适宜的温度条件下，番茄单叶光合作用强度主要受光合有效强度的影响。其表达式为：

2.2 番茄群体光合作用模型

番茄群体一日内CO2的同化量，即群体的光合总量，是单位叶面积光合作用对绿色叶面积指数和日长的二重积分。

式中，PCG为群体光合日总量（molCO2/（m2·s））；DL 为日长（h）。

由（3）式积分得：

式中，k为群体的消光系数，m为叶片的透射率，r为叶片的反射率，λ为温室光的穿透率，s为每小时平均生理辐射强度。

由公式（4）可以计算出番茄群体冠层每一分层的光合日总量PCGi，从而得出番茄群体的光合日总量：

3 模型参数的确定及模型的验证

3.1 模型参数的确定

3.1.1 叶面积指数（LAI）的测定 叶面积的测定采用系数测定法[10]，即利用硫酸纸的密度均匀这一特性，先3次重复用电子天平称出1 cm2硫酸纸的质量作为标准，然后每隔14 d摘取不同生长期植株上的所有叶片，共取3次，在硫酸纸上绘出叶片的实际大小，称出硫酸纸的质量，然后再换算出植株上叶片的实际面积。以绘出叶片的最大叶长与叶宽的乘积为横坐标，以叶片实际面积为纵坐标，得出counter番茄叶面积的计算关系式为 y=20.732＋0.228 6 x，r=0.951 4，所取叶片数为86片。

3.1.2 植物体光合换热系数的确定 植物体在进行光合作用的时候，每同化1mol CO2会产生1mol碳水化合物（CH2O）。在此过程中，对光合有效辐射（波长范围为380～720 nm）来说，1mol的红光和紫光分别含有180 kJ和297 kJ的热量，其光能利用率分别为26%和16%。在群体光合作用模型中描述的CO2日同化总量若要转换成热量的话，必须引入一个系数，在本研究中称作植物体光合换热系数h0，其值为：

这样，引入该参数后，即可把CO2日同化总量转化为热量的变化量，从而把植物体最重要的光合作用纳入到温室空气环境数学模型当中，使之包含植物生物学特性。

3.1.3 群体光合作用模型参数的确定 在正常室外大气CO2浓度（330～350mg/kg）和室内温度（25～34℃）条件下，测得番茄的光—光合作用曲线如图1所示。

由图1可知，在光照强度小于172μmol/（m2·s）条件下，番茄的光合速率随着光照强度增加而直线上升；但随着光照强度的进一步增加，净光合速率的增加逐渐缓慢，尤其是光照强度超过800μmol/（m2·s）时，其光合速率的增加更加缓慢；当光照强度超过1 200μmol/（m2·s）时，其光合速率基本不再变化，光合速率达到饱和，在番茄的光合饱和点和补偿点之间，光—光合曲线呈直角双曲线，其光合速率（P）与光照强度（I）之间的回归数学模型为：

由此可见，在正常室外大气CO2浓度（330～350mg/kg）和室内温度（25～34℃）条件下，光合作用曲线的初始斜率α和最大光合速率Pmax为：

光饱和点和光补偿点为：1 337.21μmol/（dm2·h）和37.21μmol/（dm2·h）。

3.2 模型的检验

从表1、图2可以看出，番茄群体净光合作用日变化曲线呈双峰曲线型，即：日出后，随着光照强度和温度不断升高，净光合速率迅速提高，约9：00左右净光合速率达最高值（18.32mg CO2/（dm2·h）），而后随着温度和光照的提高，净光合速率开始逐渐下降，在温度和光照强度最大的12:00—13:00时出现不十分明显的“午休现象”后，净光合速率开始有所恢复，15：00以后，则开始急剧下降。模拟值与实测值的相对误差在0～10.0%之间。

表1 番茄群体光合作用的日变化模拟值与实测值比较μmol/（dm2·h）

4 结论与展望

本研究采用模拟试验和实时试验相结合的办法，对温室番茄的光合作用模型和仿真进行考核和验证，结果表明，模型具有良好的模拟精度。

利用温室番茄的光合作用模拟模型可以很好地预测环境因子对番茄生长发育的影响，为进一步进行温室番茄生产自动化控制奠定了基础。

在今后的研究工作中，根据本研究建立的理论体系和对关键技术方法的探索分析，模型可在水分、营养物质的动态平衡模拟方面作深入的研究，或是在植株形态学方面对植株空间分布和根系发育等部分进行研究探索，并结合虚拟现实技术利用植株形态方面的模拟数据结果实现对植株生长发育过程的仿真模拟。

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［6］ 张光星，王靖华.番茄无公害生产技术[M].北京：中国农业出版社，2003.

［7］ 李永秀，景元书，金志凤，等.温室番茄生长发育模拟模型的验证[J].浙江农业科学，2007（3）：252-254.

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［10］ 山西农业大学农学、园艺、林学植物生理教研室.植物生理学实验指导[M].太谷：山西农业大学教务处教材科，1992.