干旱胁迫下多效唑浸种对多年生黑麦草种子萌发的影响

刘芳芳，高 洋，赵春旭，赵 韦，柴 琦，刘照辉

(草地农业系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)

当今城市建设中，用草坪来绿化环境，美化城市，建植运动和休息娱乐场地已成为必不可少的重要内容之一，但草坪的建植与养护需要耗费大量的水资源。然而我国地域辽阔，气候多样，干旱和半干旱地区的面积约占国土面积的一半，水资源的匮乏已是一个普遍性的问题[1]。目前干旱胁迫是影响草坪草生长最主要的环境因子之一[2]。种子作为植物最重要的繁殖材料，种子的发芽状况也是判断种子质量、确定播种的一项重要指标[3]，而水分的匮乏严重影响草种萌发、抑制草坪草的生长发育，进而影响草坪的成坪速度及成坪质量[4]。因此，如何提高草坪草种子萌发期的耐旱性在生态环境和城市绿化建设中具有十分重要的意义。

多效唑又叫氯丁唑(PP333)，是一种新型的广谱高效植物生长抑制剂[5]，具有高效、低毒的特点，多效唑还能引起植物体内一系列的代谢和结构变化,增强植物的抗逆性[6-9]。近年来，有关多效唑提高植物抗旱性的试验很多[10-13]。但是，有关多效唑浸种对草坪草在干旱胁迫条件下萌发影响的报道鲜见。多年生黑麦草(Loliumperenne)是一种重要的禾本科牧草和草坪草。目前，在我国已建植了大面积的黑麦草草坪，广泛运用于各种场所。它作为草坪草具有抗寒，抗霜冻，耐湿，耐践踏，覆盖能力、抗病虫害能力和分蘖能力强等特性[14]，该草还能抗二氧化硫等有害气体，故多用于工矿区，特别是冶炼场地建造绿地的材料[15]。它是我国北方重要的草坪草种。但干旱引起的水分亏缺限制了多年生黑麦草的应用范围和建坪效果。因此，本试验通过研究不同质量浓度多效唑浸种处理对多年生黑麦草种子在模拟干旱胁迫条件下萌发的影响，以寻找出提高多年生黑麦草萌发时期抗旱性的最佳多效唑质量浓度，为提高草坪建坪质量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1材料 试验采用的7个多年生黑麦草品种(新速二号、首相、劳瑞特、热销、名仕、绿宝石和爱神特)由兰州绿景源草坪绿化工程有限公司提供。聚乙二醇(PEG-6000)由天津光复精细化工研究所生产，多效唑为江苏省农药厂生产的15%可湿性粉剂。

1.2方法

1.2.1浸种处理 2010年4月，精选饱满、一致且无病虫伤害的种子，以1%次氯酸钠溶液消毒，蒸馏水冲洗数次后，吸干水分。将种子分装于盛有不同质量浓度(50、100、200、300和400 mg/L)多效唑溶液的烧杯中浸种，以蒸馏水浸种为对照(CK)，25 ℃下浸种24 h。浸种后，用蒸馏水冲洗3次备用。

1.2.2种子萌发试验 采用培养皿滤纸法[16]进行种子萌发试验。具体方法为：取不同质量浓度浸种的种子100粒，置于直径为9 cm、底部铺有3 层滤纸的培养皿中，种子间保持一定的距离。采用PEG-6000溶液质量分数为25%，其相对应的胁迫强度为-0.9 MPa[17]的模拟干旱胁迫剂。PEG溶液的配制按照Michel和Kaufmann[18]的方法配制。用配置好的等量PEG-6000溶液浸透3层滤纸，每处理重复3次，将培养皿放于植物培养箱中[光通量密度100 μmol/(m2·s)，光周期14 h，25 ℃，湿度80%；暗期10 h，20 ℃，湿度60%]进行纸上发芽试验[18]。定时加入等量渗透溶液，以防水势变动，4 d换一次滤纸[17]。参照国家标准GB/T 2930.4-2001，第5天统计发芽势，第14天统计发芽率，以胚芽的长度是种子长度的1/2时为发芽标准。第14天从每个重复中随机选取20株幼苗测其胚芽长、胚根长、苗质量和根质量。

1.3数据分析 所有数据均用Microsoft Excel录入。采用SPSS 17.0 for Windows统计分析软件进行差异显著性分析。其中发芽势和发芽率数据经过反正弦转换之后进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1干旱胁迫下多效唑对种子发芽势的影响 不同质量浓度的多效唑浸种处理对多年生黑麦草7个品种在PEG-6000模拟干旱胁迫下种子萌发随着质量浓度的递增呈先促进后抑制的趋势(表1)。50 mg/L多效唑处理与对照相比，显著提高了劳瑞特、热销、爱神特种子的发芽势(P<0.05)，7个品种发芽势比对照高41.1%～66.3%；100 mg/L多效唑处理效果最好，与对照相比显著提高了种子的发芽势，发芽势比对照高100.0%～189.4%；200 mg/L多效唑处理与对照相比也提高了或显著提高了种子的发芽势，发芽势比对照高42.9%～78.8%，但其效果除名仕外显著低于100 mg/L处理；除新速二号外，300 mg/L多效唑处理与对照相比差异不显著(P>0.05)，但其效果只有首相、劳瑞特显著低于200 mg/L处理；400 mg/L多效唑处理与对照相比差异不显著(P>0.05)，但有抑制作用，抑制了种子的萌发，其效果只有新速二号显著低于300 mg/L处理。

表1 干旱胁迫下多效唑浸种对种子发芽势、发芽率的影响

本试验质量浓度下，50和100 mg/L多效唑浸种7个黑麦草品种随着质量浓度的递增发芽势提高，高质量浓度(200～400 mg/L)多效唑处理随质量浓度的递增发芽势逐渐减弱，其中，400 mg/L多效唑处理对种子的萌发有抑制作用。因此，在模拟干旱胁迫条件下，以100 mg/L多效唑处理促进种子萌发的效果最好。

2.2干旱胁迫下多效唑对种子发芽率的影响 不同质量浓度的多效唑浸种处理对多年生黑麦草7个品种在PEG-6000模拟干旱胁迫下种子萌发都有促进作用(表1)。50 mg/L多效唑处理与对照相比显著提高了种子的发芽率(P<0.05)，发芽率比对照高38.1%～58.4%，但其效果显著低于100 mg/L处理；以100 mg/L多效唑处理效果最好，发芽率比对照高63.7%～82.2%；200～400 mg/L多效唑处理与对照相比随着质量浓度的递增，对种子的萌发促进作用逐渐减弱，其中,200 mg/L多效唑处理与对照相比显著提高了种子的发芽率，发芽率比对照高35.0%～61.4%，但其效果除绿宝石外显著低于100 mg/L处理；300 mg/L多效唑处理与对照相比也显著提高了种子的发芽率，发芽率比对照高20.8%～39.7%，但其效果除首相、名仕、爱神特外显著低于200 mg/L处理；400 mg/L多效唑处理与对照相比同样显著提高了种子的发芽率，发芽率比对照高16.9%～21.4%，但其效果只有首相显著低于300 mg/L。因此，以100 mg/L多效唑处理效果最好，能显著促进黑麦草在模拟干旱胁迫条件下种子的萌发。

2.3干旱胁迫下多效唑对种子胚芽生长的影响 不同质量浓度的多效唑浸种处理对多年生黑麦草7个品种在PEG-6000模拟干旱胁迫下种子胚芽的生长都有抑制作用(表2)。随着质量浓度的递增其抑制效果越明显。其中,50 mg/L多效唑处理与对照相比显著抑制了种子胚芽的生长(P<0.05)；100 mg/L多效唑处理与对照相比也显著抑制了胚芽的生长(P<0.05)，但与50 mg/L处理相比除新速二号、热销外抑制作用明显增强；200 mg/L多效唑处理与对照相比显著抑制了胚芽的生长(P<0.05)，但与100 mg/L处理相比除新速二号、名仕外抑制作用明显增强；300 mg/L多效唑处理与对照相比也显著抑制了胚芽的生长(P<0.05)，但与200 mg/L处理相比除爱神特外抑制作用明显增强；400 mg/L多效唑处理与对照相比同样显著抑制了胚芽的生长(P<0.05)，但与300 mg/L处理相比抑制作用明显增强。因此，在模拟干旱胁迫下，多效唑处理抑制了胚芽的生长，高质量浓度多效唑处理对胚芽的生长抑制作用显著。

在模拟干旱胁迫条件下，不同质量浓度的多效唑浸种处理提高了黑麦草的苗质量(表2)。随着质量浓度的递增呈先增强后减弱的趋势。除绿宝石外，50 mg/L多效唑处理与对照相比显著促进了黑麦草的苗质量(P<0.05)，但其效果除新速二号、劳瑞特、热销、名仕外显著低于100 mg/L处理；100 mg/L多效唑处理除劳瑞特、热销、绿宝石外效果最好，劳瑞特、热销、绿宝石的最佳质量浓度分别为50、50、200 mg/L，均与100 mg/L差异不显著(P>0.05)；200 mg/L多效唑处理除新速二号外与对照相比显著促进了黑麦草的苗质量(P<0.05)，但其效果除新速二号、热销、绿宝石、爱神特外显著低于100 mg/L处理；300 mg/L多效唑处理与对照相比提高或显著提高了种子的苗质量，但其效果只有劳瑞特、绿宝石、爱神特显著低于200 mg/L处理；400 mg/L多效唑处理与对照相比提高了种子的苗质量，但差异不显著，其效果不如300 mg/L处理，差异也不显著。因此，在模拟干旱胁迫下，多效唑处理抑制胚芽生长，但显著提高了苗质量，增强了抗旱性。

表2 干旱胁迫下多效唑浸种对种子胚芽生长、苗质量的影响

2.4干旱胁迫下多效唑对种子胚根长的影响 不同质量浓度的多效唑浸种处理对多年生黑麦草7个品种在PEG-6000模拟干旱胁迫下种子胚根的生长都有促进作用(表3)。50 mg/L多效唑处理与对照相比显著促进了胚根的生长(P<0.05)，但其效果显著低于100 mg/L处理；100 mg/L多效唑处理效果最好，显著促进了胚根的生长，胚根长度显著高于对照(P<0.05)；200 mg/L多效唑处理与对照相比也显著促进了胚根的生长(P<0.05)，但其效果除绿宝石外同样显著低于100 mg/L处理；300 mg/L多效唑处理与对照相比同样显著促进了胚根的生长(P<0.05)，但其效果除绿宝石外显著低于200 mg/L处理；400 mg/L多效唑处理与对照相比也同样显著促进了胚根的生长(P<0.05)，但其效果除新速二号、热销、爱神特外显著低于300 mg/L处理。因此，在模拟干旱胁迫下，100 mg/L多效唑处理的效果最好，能显著促进胚根的生长，提高了黑麦草的抗旱性。

不同质量浓度的多效唑浸种处理对多年生黑麦草7个品种在PEG-6000模拟干旱胁迫下种子根质量都有促进作用(表3)。除热销外，50 mg/L多效唑处理与对照相比显著促进黑麦草的根质量(P<0.05)，但其效果除绿宝石外低于或显著低于100 mg/L处理；100 mg/L多效唑处理除热销、绿宝石外效果最好，热销、绿宝石的最佳质量浓度分别为200和50 mg/L；均与100 mg/L差异不显著(P>0.05)；200 mg/L多效唑处理除绿宝石外与对照相比也显著促进了黑麦草的根质量(P<0.05)，其效果低于100 mg/L处理，但与100 mg/L处理相比除劳瑞特外差异不显著；300 mg/L多效唑处理除新速二号、名仕、绿宝石外与对照相比显著促进黑麦草的根质量(P<0.05)，但其效果低于200 mg/L处理，除名仕外，与200 mg/L处理相比差异不显著；400 mg/L多效唑处理也促进了黑麦草的根质量，但除热销、爱神特外，与对照相比差异不显著。因此，在模拟干旱胁迫下，100 mg/L多效唑处理的效果最好，显著促进了根质量，提高了黑麦草的抗旱性。

表3 干旱胁迫下多效唑浸种对种子胚根生长、根质量的影响

3 讨论

植物对逆境的反应涉及到植物体内一系列生理变化[19-20]，从而影响植物的正常生长及质量，从植物生理生化角度出发，有效地利用植物生长调节剂可确保草坪原有功能和观赏价值[21]。用多效唑浸种可以使植物在逆境中增加叶绿素含量、减少丙二醛含量[22]、减缓可溶性蛋白质含量的下降,提高超氧化物歧化酶活性和脯氨酸含量,同时减缓叶片膜透性的增加[23]，还可矮化植株，增加分蘖，使根系发达[24]。本试验在模拟干旱胁迫条件下，用不同质量浓度多效唑浸种处理对7种黑麦草品种的发芽势、发芽率、芽长、苗质量、根长和根质量都有显著影响。随着多效唑质量浓度的递增，发芽势、发芽率、苗质量、根长和根质量先增强后减弱，而芽长的抑制作用持续增强。

本试验中，多效唑浸种处理的黑麦草种子在干旱胁迫条件下促进了种子的萌发，以100 mg/L多效唑处理效果最好，发芽率比对照高63.7%～82.2%，有关多效唑浸种对草坪草在干旱胁迫条件下萌发的影响，几乎未见报道，但也与高焕章和王保成[25]研究的多效唑溶液浸种处理可以提高金合欢发芽率和成苗率结果类似；兰星和王玺[26]研究的干旱胁迫下多效唑包衣对玉米(Zeamays)种子萌发及幼苗生长的影响也表明，多效唑能明显提高玉米种子的发芽率。由于植物的种类不同，多效唑的处理质量浓度不同，方式不同，有可能对种子萌发产生的影响也不同。

经不同质量浓度多效唑处理的黑麦草种子在干旱胁迫下抑制了种子胚芽的生长，但对苗质量有促进作用，这在其他试验中也得到了类似结果，于明礼和孙丽萍[10]研究的喷施多效唑可以有效降低株高，提高高羊茅(Festucaelata)草坪草的抗旱胁迫能力；周行等[27]研究的用多效唑浸种植株变矮，但在低温下产生了一系列生理效应，体内过氧化氢酶活性增强，叶片的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量增加,且细胞膜的透性变大，从而提高了水稻(Oryzasativa)幼苗对低温的抵抗力结果类似。也与张静[28]等研究认为用多效唑包衣番茄(Lycoporsiconesculentum)种子能有效增加幼苗单株干、鲜质量；曹翠玲等[29]研究的在干旱前对玉米幼苗施用不同质量浓度的多效唑可显著提高地上干质量；毛轶清等[30]研究认为在盐胁迫下，不同质量浓度的多效唑浸种处理均显著降低麻风树(Jatrophacurcas)植株株高，同时提高了其干物质积累速率。

地下生物量是草坪质量的内在指标，是草坪景观质量和使用质量的基础，是草坪质量能否持久保持和适用的关键，是影响草坪抗逆性的一项重要指标。地下生物量增加，增强了地下部分的吸收能力，地下生物量越多亦表明草坪抗逆性越强[5]。本试验在模拟干旱胁迫条件下不同质量浓度多效唑处理显著促进了胚根的生长，增强了根质量。其中以100 mg/L多效唑处理效果最好。这在其他试验中也得到了类似结果，王颖和张文馨[22]研究认为多效唑浸种萝卜(Raphanussativus)对盐胁迫下促进了其根的生长；陈兰和黄广远[31]研究认为高羊茅在盐胁迫下表现为根长缩短，施用不同质量浓度多效唑处理后，能不同程度增加高羊茅的根长；白小明等[32]研究认为对高羊茅施用适宜的多效唑提高了其地下植物量的积累；曹翠玲等[29]研究的在干旱前对玉米幼苗施用不同质量浓度的多效唑可显著提高根干质量。现阶段有关多效唑浸种在植物生长方面的研究中，卢元芳[33]研究表明多效唑浸种对曲阜香稻不仅矮化了幼苗植株,而且促进了幼苗的横向生长, 从而培育了壮苗；李有福等[34]在多年生黑麦草上、张秀芳[35]在高粱(Sorghumbicolor)植株生长、朱霞等[36]在决明(Cassiatora)幼苗生长上的研究中也得到了相似的结论。多效唑浸种在植物抗逆性的研究中，Still和Pill[37]研究的经多效唑浸种的番茄生长受抑，而干旱胁迫后浸种的番茄根和茎的干物质含量均比对照增加，这说明多效唑促进了其干旱胁迫后的恢复生长，提高了抗旱能力；Kim和Kwack[38]在日本结缕草(Zoysiajaponica)上也得到相似的结论，王熹和沈波[39]在水稻幼苗上也得出经多效唑浸种处理提高了其抗旱性；周行等[27]研究认为经多效唑浸种处理显著提高了水稻幼苗的抗寒性；王颖和张文馨[22]研究认为经多效唑浸种处理显著提高了萝卜的抗盐性，与毛轶清等[30]在麻风树上、卢元芳等[40]在高粱幼苗上的研究结果类似。综上所述，多效唑浸种处理应用于农作物及其他植物上在调节形态、增加抗逆性等方面已有研究，但对草坪草在增加抗逆性方面应用较少，因此可借鉴多效唑浸种处理在农作物及其他植物上的应用指导草坪草应用多效唑。由于多效唑的施用量、处理方式不同、植物种类不同，对于不同的逆境条件下，不同质量浓度的多效唑浸种对不同草坪草选择适宜的使用剂量和方法，还需要进一步研究和探讨，以期寻找出最佳质量浓度和方法。

4 结论

在PEG-6000模拟干旱胁迫条件下，多效唑溶液浸种处理可以提高多年生黑麦草种子的萌发、促进胚根的生长，增强根质量、苗质量、抑制胚芽的生长。其中，100 mg/L的多效唑溶液浸种能显著提高黑麦草种子的发芽势、发芽率，促进胚根的生长，增强根质量和苗质量，抑制了胚芽的生长；高质量浓度(400 mg/L)的多效唑浸种处理也提高了种子发芽率，促进了胚根生长，增强了根质量和苗质量，但发芽势低，对胚芽的生长抑制作用明显，其效果差于100 mg/L处理。从经济、效果两方面来评判，能显著促进黑麦草在模拟干旱胁迫条件下种子萌发的多效唑最佳浸种质量浓度为100 mg/L。

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