玉米雌雄穗发育及其与产量的关系

冀华，李宏，张树伟

（1.山西农业大学文理学院，山西 太谷 030801；2.山西农业大学生命科学学院，山西 太谷 030801）

玉米是雌雄同株异花植物，其雌雄穗分化发育有特殊的规律。玉米产量是由公顷穗数、每穗粒数和粒质量三要素构成，因此对玉米雌雄穗分化进行研究，可以找到其与产量之间的联系，从而为玉米增产提供有力证据。

1 玉米雌雄穗的分化发育

玉米雌雄穗的分化形成是一个连续变化的过程，根据变化过程中的形态特征，分为生长锥未伸长期、生长锥伸长期、小穗分化期、小花分化期和性器官形成期。玉米在穗分化发育期间要求有充足的水分和养分。缺水会降低雌穗小花原基的分化速度，减少小穗、小花数，最后造成果穗籽粒少或秃尖。这期间氮、磷、钾养分供应充足，可加快小穗的分化形成，促进果穗生长，穗大粒多。

1.1 雌穗的分化发育

玉米雌穗有完全花与不完全花之分，总花数受品种遗传特性制约，性器官形成期是不完全花发生的重要时期，影响小花败育粒及产量[1]。李春奇等[2]研究表明，雌穗小花分化、吐丝进程、花粒数量、穗轴结构受种植密度影响，种植密度在75000 株/hm2时产量最高。因此，合理密植对玉米雌穗发育及产量有重大作用。玉米雌穗发育与基因差异表达也有相关性，王新军等[3]研究表明，在玉米雌幼穗的发育初期，杂交种与双亲的基因表达差异最大，而且某些基因在杂交中的沉默表达可以促进籽粒的发育和抑制雌幼穗中小花的发育。那么，研究相应沉默基因对雌穗小花发育的抑制也可作为育种的一个选择。

1.2 雄穗的分化发育

玉米雄穗长在植株顶端，具有顶端优势，而且发育比雌穗早，在营养供应上明显比雌穗优越，二者间存在着竞争[4]。Geraldi等[5]的研究表明，雄穗分枝数与产量呈负相关。而具有较小雄穗的植株，有益于增加下层叶片的透光性并减少对养分的消耗，提高产量。且不同基因型的玉米雄穗穗茎长度及雄穗发达程度也表现很大差异。因此，选取发育较小雄穗的杂交种成为玉米育种的一个趋势。

1.3 影响雌雄穗分化发育的因素

玉米雌雄穗的分化发育受到多种环境因素的影响[6]。（1）温度：当日平均温度达到18℃以上时，雄穗才开始分化，在一定温度范围内，温度越高，穗分化的速度越快。过高温度会抑制穗的分化。（2）光照及光质：在短日照条件下，玉米的穗分化过程加快，长日照条件下则变慢。在长波光较少而短波光较多的光照条件下，玉米雌穗生长锥小穗小花的发育较快，而在长波光中，雌穗小花的发育则会受到很大的限制。（3）水分：穗分化期需要充足的水分，水分不足还会使雄雌穗抽出的间隔时间拉长，造成花期不遇，影响正常授粉。（4）肥料：氮、磷、钾肥充足有利于促进果穗生长。在氮素充足而缺乏磷素时，穗分化速度迟缓，开花延迟，子粒数少，空穗增多。

1.4 逆境胁迫对雌雄穗分化发育的影响

1.4.1 干旱 充足的水分对穗的发育有重要影响，干旱作为较为常见胁迫对穗发育期间影响比较明显。在开花期干旱，会导致吐丝延迟，尽管受精和花药开裂可能稍微加快[6]。Lonnguist等[7]曾报道，高温及干旱对雄穗和花丝的影响导致了较劣的受精穗。Kiesselbach[8]也观察到，由于干旱胁迫造成的抽丝延迟现象。

1.4.2 密度 玉米的单位面积穗数、每穗粒数和粒质量均受种植密度的影响。Stringfield[9]最早报道过密种植造成吐丝延迟。Prinel[10]研究表明，种植密度对雌雄穗开花间隔影响的关键时期在吐丝前后各10d。Buren[11]也证实了此看法，并指出在一定的植株密度范围内，空秆与上部穗质量呈较弱的负相关关系。

2 玉米雌雄穗分化发育与产量的关系

高产、优质、抗逆玉米种质的选育对世界范围内玉米生产的发展具有重要的意义，在育种实践中，人们较早地注意到了玉米雌雄穗开花间隔（ASI）的存在[12]，该特性与玉米产量间的关系已成为目前研究的热点。张凤路[13]研究表明，在中度干旱胁迫环境下，产量与玉米雌雄穗开花间隔呈负相关，但未达显著水平。籽粒产量与雌雄花开花间隔呈极显著的负相关，与每株穗数呈极显著的正相关，而雌雄花开花间隔与每株穗数呈极显著的负相关。

种植密度的不同，也影响着玉米雌雄穗的发育进程。玉米的单位面积穗数、每穗粒数和粒质量均受种植密度的影响。种植密度过大，虽然会使每公顷总穗数增加，但会造成全田荫蔽，通风透光不良，严重抑制单株穗的生长发育，造成空秆、倒伏、穗小、粒轻，降低单位面积产量。种植密度过小，虽能使单株生长较好，穗大、籽粒饱满，但没有充分利用土地养分、阳光、空间，容易减少全田总穗数，导致单位面积产量不高。郑慧敏[14]研究表明，随着密度增加，玉米雄穗的分化相应推迟了一个时期。在高密度条件下，雄穗的穗长明显减短，分枝数显著减少，抽雄明显较晚。种植密度对雌穗花、粒分化也有较大影响，随着密度的增加，籽粒败育数增加。

温度对雌雄穗的分化发育有一定的影响，陈朝辉等[15]研究得出玉米雄穗耐热性的遗传以加性效应为主，在组合间差异较大，负值较多，平均值较低，说明品种的耐热性主要是由亲本自交系的耐热性决定的。因此，组配杂交种时要避免使用高温敏感型自交系，以降低生产使用风险。李向拓等[16]通过对热带玉米群体墨白962不同世代雌雄穗分化的观察，发现墨白962在适应温带气候的过程中，无论是雄穗还是雌穗穗分化阶段都出现了一定程度的缩短，从而增强了自身的适应性。

3 展望

玉米雌雄穗的分化发育不仅受到自身遗传基因差异表达的影响，还受到各种周围环境及逆境胁迫的影响。对其发育期进行多方面因素的综合研究，对选育优秀玉米种质具有重要的意义。

［1］郑卓琳，胡寅华，李伯航.玉米雌穗小花类型、形态、决定时期及其与成粒的关系[J].河北农业大学学报，1990（4）：6-8.

［2］李春奇，郑慧敏，李芸，等.种植密度对夏玉米雌穗发育和产量的影响[J].中国农业科学，2010，12（15）：2435-2442.

［3］王新军，曹海河，张登峰，等.玉米雌穗发育期基因差异表达与杂种优势的研究[J].遗传学报，2007，34（2）：160-170.

［4］岳玉兰，朱敏，于雷，等.玉米雄穗对产量影响研究进展[J].玉米科学，2010，18（4）：150-152.

［5］Geraldi I O，Miranda Filho J B，Vencovsky R.Estimates of genetic parameters for tassel characters in maize（Zea mays L.）and breeding perspectives[J].Maydica，1985，30（1）：1-14.

［6］张凤路，Bolanos J.玉米的雌雄穗开花间隔研究进展[J].河北农业大学学报，2002，25（Z1）：24-25，37.

［7］Lonnquist MM，Jugenheimer R W.Factors affect ingthe success of pollination in corn[J].J Am Soc Agron，1993，35：923-933.

［8］Kiesselbach T A.Progressive development and seasonal variations of the corn crop[J].Nebraska Agric Exp Stn bull，1950，25：166-169.

［9］Stringfield G H.Stands and methods of planting for corn hybrids[J].J Am Soc Agron，1974，39：995-1010.

［10］Prine G M.A cretical period for ear development in maize[J].Crop Sci，1971，11：782-786.

［11］Buren L L.Physiological and morphological traits in maize asociated with tolerance to high density[J].Crop Sci，1974，14：426-429.

［12］Lonnquist M M，Jugenheimer R W.Factors affecting the success of pollination in corn[J].J Am Soc Agron，1943，35：923-931.

［13］张凤路，Kirubi D.玉米雌雄穗开花间隔与产量关系研究[J].作物学报，2002（1）：76-78.

［14］郑慧敏.不同密度对夏玉米雌雄穗发育和产量影响的研究[D].郑州：河南农业大学，2009.

［15］陈朝辉，王守才，王安乐，等.玉米雄穗耐热性的遗传特点及其与产量性状的相关性研究[J].玉米科学，2010，18（4）：7-12.

［16］李向拓，张兴华，李发民，等.热带玉米群体墨白962在适应温带过程中的穗分化特性 [J].干旱地区农业研究，2007，1（1）：226-228.