春小麦灌浆期含糖量的变化对幼胚退化率的影响

2011-04-10王晓楠付连双李卓夫王润涛张福志

东北农业大学学报 2011年7期

王晓楠，付连双，李卓夫，王润涛，张福志

（1.东北农业大学农学院，哈尔滨 150030；2.东北农业大学工程学院，哈尔滨 150030；3.东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）

小麦产量是由单位面积穗数、每穗粒数、粒重构成的[1]。黑龙江省春小麦由于分蘖的时间短，只能靠增加密度提高穗数，目前生产上的播种密度已经达到700万穗·hm-2，耐密植品种的播种密度已达900万穗·hm-2，再增加密度必将恶化群体结构，造成减产。若要进一步提高产量，应在适宜穗数的基础上，把增加穗粒数和千粒重作为突破口[2-3]。王晓楠等研究表明，增加小花数同时减少小花的退化、减少受精败育数和成胚退化数是现阶段提高春麦穗粒数的关键[4]，同时还指出，开花期增施氮肥能够延长小花分化的时间，增加小花分化的数量，减少受精成胚退化率，从而提高小麦的穗粒数[5]。根据穗粒数的营养调节假说，不同品种穗粒数的差异以及不同环境条件下对穗粒数的影响与植株的营养状态有关[6-8]。因此本试验以穗粒数有差异的几个品种为材料，研究幼胚形成至乳熟期，不同光合器官的糖分代谢对幼胚退化的影响，为春小麦穗粒数的遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

采用东农123（总小穗数15～16个、幼胚退化率8.9%、穗粒数35～38粒）；东农126（总小穗数17～19个、幼胚退化率26.9%、穗粒数30～32粒）；龙辐9（总小穗数16～17个、幼胚退化率16.3%、穗粒数32～35粒）；龙辐13（总小穗数15～16、幼胚退化率22.5%、穗粒数30～32粒）、加-T（总小穗数14～15、幼胚退化率24.2%、穗粒数25～27粒）共5个品种。

1.2 方法

试验播种于东北农业大学香坊实验实习基地，采用随机区组设计，每个品种设置3次重复，每个重复6行区，行长5 m，行距0.15 m。

参照金善宝对小麦发育阶段的定义[1]，本试验中调查小麦的阶段有坐脐（幼胚）、多半仁和乳熟期几个时期，幼胚指授粉后发育的种子，1/3仁指幼胚形成至乳熟期籽粒大小的1/3。幼胚退化率指最终形成籽粒的数目占幼胚数目的百分比。从幼胚形成至乳熟期，每3 d取样一次。每个处理随机取10株，烘干称干重、密封保存测糖。文中糖分的变化量指测定的最高糖分含量与乳熟期糖分含量的差值。糖分的测定参照文献[9]。

2 结果与分析

2.1 幼胚形成至乳熟期茎秆糖分变化对小麦幼胚退化率的影响

在所有制造光合产物的器官中，茎中的可溶性总糖含量最高。分析籽粒形成中茎中糖含量对穗粒数的进步改良有重要意义。

由图1可知，从幼胚形成到乳熟期，品种间茎秆可溶性总糖含量先升高后降低。幼胚形成后，茎中可溶性糖变化量高的品种其小麦的幼胚退化率低。由图2可知，幼胚退化率较低的东农123幼胚形成后其茎中的果糖含量降低，其余的几个品种籽粒发育至1/3满仁状态时几个品种茎中果糖积累量最高。由图3可知，幼胚形成到乳熟期的过程中，5个品种茎中期过程中，不同品种间茎秆中的蔗糖含量都先升高后降低，幼胚退化率较低的品种此过程茎中蔗糖变化量较高。

2.2 幼胚形成至乳熟期叶片糖分变化对小麦幼胚退化率的影响

叶的光合同化物供应对籽粒形成同样起着重要的作用。蔗糖是植物体内碳水化合物运输的主要形式，在叶片光合细胞的细胞质中，通过不断地合成蔗糖释放无机磷，无机磷与磷酸丙糖逆向交换，由细胞质返回到叶绿体中，以维持CO2固定的继续进行。

图1 籽粒形成的不同阶段茎可溶性总糖含量及变化量Fig.1 Content of total soluble sugar and variation in stems in different stages of grain forming

图2 籽粒形成的不同阶段茎果糖含量及变化量Fig.2 Content of fructose and variation in stems in different stage of grain forming

图3 籽粒形成的不同阶段茎蔗糖含量及变化量Fig.3 Content of sucrose and variation in stems in different stages of grain forming

由图4可知，幼胚形成后5个品种叶中可溶性总糖含量均在籽粒形成至1/3仁状态时最高。幼胚形成至乳熟期过程中幼胚退化率低的品种叶可溶性总糖的输出量较高。由图5可知，幼胚形成后叶中果糖含量除东农123先上升再下降外，其余的几个品种叶中果糖均降低即向外输出。幼胚形成至乳熟期过程中，叶中果糖的总输出量与幼胚败育率无明显的对应关系。由图6可知，幼胚形成后5个小麦品种叶中蔗糖含量均先升高再降低，籽粒形成至1/3仁状态时，各个品种叶中蔗糖含量达到最大值。此过程中幼胚退化率较低的东农126和龙辐9蔗糖的变化量显著高于其他几个品种，幼胚退化率较高的东农126、加-T和龙辐13幼胚形成至乳熟期叶片的蔗糖变化量差异不显著。

图4 籽粒形成的不同阶段叶可溶性总糖含量及变化量Fig.4 Content of total soluble sugar and variation in leaves in different stages of grain forming

图5 籽粒形成的不同阶段叶果糖含量及变化量Fig.5 Content of fructose and variation in leaves in different stages of grain forming

图6 籽粒形成的不同阶段叶中蔗糖含量及变化量Fig.6 Content of sucrose and variation in leaves in different stages of grain forming

2.3 幼胚形成至籽粒灌浆满仁期旗叶糖代谢及对小麦幼胚退化率的影响

旗叶是小麦灌浆期间重要的一个功能叶，旗叶中同化产物的变化对于籽粒形成的贡献达到80%。

由图7可知，幼胚退化率最低的东农123和幼胚退化率较高的东农126幼胚形成至1/3仁状态旗叶中可溶性总糖含量达到最高，随后下降；而幼胚退化率较低的龙辐9和幼胚退化率较高的加-T、龙辐13在幼胚形成后旗叶中可溶性总糖含量成递减趋势。幼胚形成到乳熟期过程中，幼胚退化率高低不同的品种，旗叶中可溶性总糖的输出量与幼胚退化率对应的关系不明显。

图7 籽粒形成不同阶段旗叶可溶性总糖含量及变化量Fig.7 Content of total soluble sugar and variation in flag leaves in different stages of grain forming

由图8可知，幼胚形成后至乳熟期过程中，旗叶中果糖含量的变化趋势品种间不一致，幼胚退化率较低的东农123成递减趋势，幼胚退化率同样较低的龙辐9成单峰曲线变化。从幼胚形成至乳熟期过程中幼胚退化率较低的品种旗叶中果糖的输出量高于幼胚退化率高的品种。

图8 籽粒形成不同阶段旗叶果糖含量及变化量Fig.8 Content of fructose and variation in flag leaves in different stages of grain forming

由图9可知，幼胚形成初期除加-T外其余4个小麦品种间旗叶蔗糖含量相差不明显，幼胚形成后5个小麦品种旗叶蔗糖含量均表现为随时间推移而逐渐降低，表明幼胚形成后旗叶中蔗糖含量向外输出。幼胚败育率较低的品种在幼胚形成至乳熟期旗叶蔗糖输出量相对较高。

图9 籽粒形成不同阶段旗叶蔗糖含量及变化量Fig.9 Content of sucrose and variation in flag leaves in different stages of grain forming

3 讨论

于振文等指出，小麦开花前后临时贮存和运转的光合产物称为可溶性碳水化合物（Water soluble carbohydrate，WSC），WSC主要的组分是聚合度不等的果聚糖、蔗糖、葡萄糖、果糖[10]。开花前茎中贮存的WSC对产量的贡献为3%～30%，开花后为10%～25%。本研究得出，小麦幼胚形成至乳熟期茎秆可溶性总糖的变化与幼胚退化率有关，幼胚退化率低的品种，其茎秆中的可溶性总糖变化量较高。蔗糖是植株体内碳水化合物的主要成分，也是碳水化合物的暂时存贮形式之一，小麦开花后由叶片合成蔗糖，通过韧皮部输送到籽粒，并在籽粒中降解合成淀粉的原料[8]。本研究得出，小麦幼胚形成至籽粒灌浆的过程中，茎秆、叶片和旗叶的蔗糖变化量均表现为幼胚退化率较高的品种，其各个部位蔗糖的含量和变化量均较高。王树安等指出，蔗糖的前体是果糖，果聚糖是非结构水解碳水化合物的主要成分，集中储存于茎鞘内，开花期累积到最高，随着籽粒灌浆直至成熟，其含量逐渐下降[11]。它的含量变化有可能反映幼穗同化物供需情况。本研究中只有旗叶的果糖含量及变化量与幼胚退化率的高低存在关系，即幼胚退化率低的品种，其旗叶中果糖的含量在幼胚形成初期保持较高的水平，并从幼胚形成至籽粒灌浆至满仁期旗叶中果糖的变化量较高。