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外来刺萼龙葵与本地龙葵的比较

2011-02-10刘玉升付卫东张国良

杂草学报 2011年3期
关键词:龙葵杂草

刘 宁, 刘玉升, 付卫东, 张国良

(1.山东农业大学环境生物与昆虫资源研究所,山东泰安 271018; 2.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,北京 100081)

外来刺萼龙葵与本地龙葵的比较

刘 宁1, 刘玉升1, 付卫东2, 张国良2

(1.山东农业大学环境生物与昆虫资源研究所,山东泰安 271018; 2.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,北京 100081)

外来入侵植物刺萼龙葵与我国本地龙葵在分类学上同属茄科(Solanaceae)茄属(Solanum),但在形态特征、发生分布、生物学特性、化学成分及生物活性、重要性及利用价值方面却存在差异。本文主要从以上几个方面对刺萼龙葵和龙葵进行论述比较,以期为这2种茄属植物的深入研究提供参考。

刺萼龙葵; 龙葵; 比较

刺萼龙葵(Solanumrostratum),又名堪萨斯蓟、刺茄、尖嘴茄,英文名为buffalobur、Kansas thistle、prickly nightshade,隶属茄科(Solanaceae)茄属(Solanum),是一种入侵性有害杂草,已被我国列为检疫对象。龙葵(Solanumnigrum)又名野葡萄、天茄子、老鸦眼睛草、苦葵、天泡果、山海椒、苦菜,亦属茄科茄属,是一种具有药用和食用价值的杂草。

1 形态特征

1.1 刺萼龙葵

株高30~80 cm,茎直立,上部常分枝,基部稍木质化,密被0.3~1.2 cm的黄色锥状刺及星状毛。单叶互生,长7.5~13.5 cm,宽6.0~12.0 cm,羽状不规则深裂,裂片不规则,着生5~8条放射形星状毛;叶两面具刺,以中脉和叶柄处较多。总状花序生于叶腋外,花萼5,密被星状刺毛;花冠5,辐射对称,下部合生[1];单型镜像花柱,左型花和右型花在每个节点处交叉出现,数量几乎相同[2];雄蕊5枚,有传粉花药和喂饲花药的分化,雌蕊细长,尖端向内弯曲[3]。浆果球形,绿色,包被于具尖刺的宿存萼片内,直径1.0~1.5 cm,成熟时黄褐色。种子近黑褐色,蜂窝状,表面凹凸不平,呈不规则肾形或三角形,种皮表面零星覆盖透明状物,纹饰呈蜂窝状[4]。

1.2 龙葵

株高30~100 cm,茎直立,多分枝,光滑,嫩茎淡紫色或绿色无毛。单叶互生,长2.5~10.0 cm,宽1.5~3.0 cm,卵圆形披针状,有波纹状边缘,基部楔形,顶端尖锐[5];密被单细胞绒毛腺,比马铃薯小,多分布于叶尖端[6]。短蝎尾状或近伞状花序,侧生或腋外生;花萼5浅裂,绿色杯状;花冠5,辐状,裂片卵状三角形;两性花,雄蕊5,花丝短,花药椭圆形,雌蕊1,子房球形,花柱下密生柔毛。浆果,圆球形,皮光滑,成熟后紫黑色[7]。种子淡棕黄色,表面光滑,呈两侧隆起的卵状三角形,种皮表面均匀覆盖一层绒毛状附属物,纹饰呈绳索状[4]。

2 发生分布

刺萼龙葵于1813年由法国植物学家Michael Felix Dunal命名,模式标本保存在墨西哥克雷塔罗大学自然科学系[8]。该植物起源于北美洲,目前已在美国、加拿大、墨西哥、俄罗斯、韩国、孟加拉国、奥地利、保加利亚、捷克、斯洛伐克、乌克兰、德国、丹麦等10多个国家和地区发现。我国最早于1980年在辽宁省朝阳县发现,现主要逸生于辽宁(朝阳、阜新、建平、大连)、吉林(白城)、山西(阳高)、新疆(乌鲁木齐)、河北(张家口、万全)及北京(密云、延庆、门头沟)等地。魏守辉等根据生物生态学特性、潜在危险及管理控制难度等特点,对刺萼龙葵进行风险评估,得出风险值为86,属高度危险的检疫性有害生物[9]。钟艮平等利用GARP生态位模型预测刺萼龙葵在中国的潜在分布区,结果表明,其潜在分布区极广,全国除西藏、青海、海南及两广南部外的其他地区均适生[10]。

龙葵广泛分布于世界温带和热带地区,生于田边、路旁、山坡林缘、草地等。我国各地均有分布,包括5个不同的形态类型,分别为黄果龙葵、紫茎龙葵、绿茎龙葵、绿脉少华龙葵、褐脉少华龙葵。按形态、地理分布、染色体倍数又可分为龙葵和少华龙葵[11]。Edmonds等的研究表明Solanumamericanum和S.villosum为龙葵的祖先[12];Rao等通过研究龙葵与S.retroflexum杂交所产生的F1,发现F1减数分裂正常、可育,认为两亲本具有共同祖先[13]。

3 生物学特性

刺萼龙葵为一年生草本植物,喜阳光,耐瘠薄,耐干旱,适应性强。种子产量大,繁殖力强,有休眠特性,低温处理后发芽率明显提高[14]。具有单型镜像花柱,产生繁殖保障效应,提高了异交率和植株适合度,其媒介昆虫主要是熊蜂,还有条蜂、木蜂、汗蜂、向日葵蜂等[2]。幼苗主根内皮层由一层细胞构成,排列紧密,无间隙,凯氏带明显,这在很大程度上减少了水分蒸发散失,同时有效防止大量除草剂的吸收和扩散[15]。

龙葵为一年至多年生草本植物,喜在温暖、湿润地区的山坡、林缘、沟边、河岸、农田田埂和路边生长,对干旱土壤有一定耐性,并具有一定耐荫蔽性。一般4月上旬出苗,随气温上升生长加速,多以伴生种地位出现在杂草和灌木林中,在农田中一般散生,很少见到以龙葵为优势种的大片种群[7]。

4 化学成分及生物活性

刺萼龙葵的叶片、浆果、心皮、根中含有茄碱,主要为澳洲茄碱和澳洲茄边碱。该生物碱类物质具有较高的生物活性,是一种神经毒素,对中枢神经系统尤其是呼吸中枢有显著的麻醉作用[14]。Bah等从刺萼龙葵中提取出甲基原薯蓣皂苷(methylprotodioscin,MPD)。甲基原薯蓣皂苷对人类癌细胞有细胞毒素作用,导致细胞凋亡,起抗癌作用[8]。梁前进等通过检测刺萼龙葵全植株提取物对小鼠肿瘤细胞(H22)膜ATPase活力的抑制效应,发现其细胞毒性约相当于3.63 mg/g茄碱的当量[16]。

龙葵全草含生物碱苷、E-龙葵碱、S-龙葵碱、龙葵定碱、澳洲茄碱和澳洲茄边碱,另含少量阿托品及皂苷等。龙葵中生物碱含量以未成熟果实最多,可达4.2%,主要为澳洲茄边碱,果实成熟后消失[17]。徐亚维等对龙葵果中原花青素进行了优化提取试验研究。结果表明,提取溶剂为60%乙醇,料液比为1 g ∶15 mL,提取温度25 ℃,提取时间80 min条件下,所提取龙葵果中原花青素含量最高,为0.055 2%[18]。Javed等对龙葵种子提取物的抗丙肝病毒(HCV)活性进行了研究。结果表明,提取物对HCV NS3蛋白酶表达的降低呈剂量效应,且不影响三磷酸甘油醛脱氢酶的活性[19]。也有研究表明,龙葵叶片的乙酸乙酯提取物可作为杀灭致乏库蚊幼虫的潜在药物[20]。

5 重要性及利用价值

刺萼龙葵具有适应性广、繁殖力强、易于传播、植株多刺、整株皆毒等危害特点,在美国被列为有害杂草,在加拿大被列为入侵杂草,在俄罗斯被列为境内限制传播的检疫杂草,在我国被列为检疫植物,由此可见刺萼龙葵是十分重要的危险性植物。

刺萼龙葵还是重要检疫对象马铃薯甲虫的原始寄主,也是马铃薯金线虫和马铃薯卷叶病毒的重要寄主。另有报道表明,刺萼龙葵是马铃薯纺锤形块茎类病毒的一种新供试植物,接种该病毒后植株症状表现明显[21]。由于植株多刺并含有茄碱类物质,刺萼龙葵对人、畜均有害,误食可引起严重的肠炎和出血,死于果实中毒的牲畜常表现出涎水过多的症状。但在墨西哥中部和南部地区的印第安部落利用这种草本植物治疗慢性肾病和儿童胃肠紊乱,包括腹泻和胃部不适[8]。另外,关于刺萼龙葵抗肿瘤机理的研究和开发也具有重要价值。

龙葵是一种食用和药用植物。嫩梢可作汤、作火锅料、凉拌或炒食[5];叶片可作蔬菜,也可榨汁,与椰奶、牛奶、果汁混用[20]。龙葵果实具有镇定、发汗、利尿、化痰等作用,并对肝脏、心脏、眼部疾病、痔疮、痢疾、发烧等具有较好疗效。叶片常被用于治疗伤口,还具有降血压功效。在南非、欧洲、中国和印度,赤脚医生常利用龙葵果实来治疗胃溃疡[22]。在墨西哥,果实常用来滋补神经。

龙葵还是一种组织和原生质体培养的模式植物。龙葵的原生质体具有标记基因,再生能力强,适用于杂交试验产生杂交种和胞质杂合体。龙葵对莠去津具有抗性,将该抗性通过原生质体融合转移到经济作物上将具有重要研究价值[23]。Mackova等以组织培养的龙葵为材料,研究其对多氯联苯的降解作用,发现即使龙葵细胞停止增长仍能转化多氯联苯[24]。也有研究表明,龙葵对镉具有超富集能力,可以用于重金属污染后的环境修复[25]。另外,西班牙南部,龙葵还是西红柿黄化卷叶双生病毒(TYLCV-AL)流行传播的中间寄主[26]。

6 讨论

本文从形态特征、发生分布、生物学特性、化学成分与生物活性、重要性及利用价值5个方面对刺萼龙葵和龙葵这两种茄属植物进行了比较,以期为二者的资源化利用提供参考。结果发现两者有较大差异,但也有某些相似特征。首先,形态差别明显,可根据叶片形状和密被硬刺与否直观辨别两种植物。其次,一为外来入侵植物,危害严重,应积极防除并开展资源化利用研究;一为我国本地食用和药用植物,具有较高的开发利用价值。但是,两种植物也有一些共性,如都含有生物碱类物质,具有一定的抗癌作用,都可以作为某些植物病毒的寄主等。

[1]高 芳,徐 驰. 潜在危险性外来物种——刺萼龙葵[J]. 生物学通报,2005,40(9):11-12.

[2]Jesson L K,Barrett S C H. Experimental tests of the function of mirror-image flowers[J]. Biological Journal of the Linnean Society,2005,85:167-179.

[3]林 玉,谭敦炎. 被子植物镜像花柱及其进化意义[J]. 植物分类学报,2007,45(6):901-916.

[4]曲 波,张延菊. 刺萼龙葵与龙葵种子的形态比较[J]. 种子,2009,28(9):71-73.

[5]文志华. 野生资源龙葵的开发利用[J]. 云南农业科技,2006(1):56-58.

[6]Binding H,Jain S M,Finger J,et al. Somatic hybridization of an atrazine resistant biotype ofSolanumnigrumwithSolanumtuberosum[J]. Theor Appl Genet,1982,63:273-277.

[7]李明立,刘会海. 玉米田杂草全程控制技术研究[M]. 济南:山东科学技术出版社,1999.

[8]Bah M,Gutierrez D M,Escobedo C,et al. Methylprotodioscin from the Mexican medical plantSolanumrostratum(Solanaceae)[J]. Biochemical Systematics and Ecology,2004,32:197-202.

[9]魏守辉,张朝贤,刘 延,等. 外来杂草刺萼龙葵及其风险评估[J]. 中国农学通报,2007,23(3):347-351.

[10]钟艮平,沈文君,万方浩,等. 用GARP生态位模型预测刺萼龙葵在中国的潜在分布区[J]. 生态学杂志,2009,28(1):162-166.

[11]季宇彬,王胜惠,高世勇,等. 龙葵活性成分的研究[J]. 哈尔滨商业大学学报:自然科学版,2004,20(6):637-641.

[12]Ganapathi A,Rao G R. Cytology of hybrids betweenSolanumnigrumL. andSolanumfurcatumDun.[J]. Proc Indian Acad Sci,1987,97(5):371-375.

[13]Rao G R,Kumar A. Cytology ofSolanumnigrumL.,SolanumretroflexumDun. and their hybrids[J]. Proc Indian Acad Sci,1981,90(3):227-230.

[14]车晋滇,刘全儒,胡 彬. 外来入侵杂草刺萼龙葵[J]. 杂草科学,2006(3):58-60.

[15]张延菊,曲 波,刘更林,等. 外来入侵有害植物刺萼龙葵(SolanumrostratumDunal)幼苗的形态学特征初步研究[J]. 种子,2010,29(3):51-56.

[16]梁前进,李翠妮,向 俊,等. 北京外来入侵植物刺萼龙葵抑肿瘤ATPase效应评估[J]. 中国生物工程杂志,2010,30(12):36-41.

[17]黄 华,周建华.龙葵开发研究新进展及应用[J]. 食品工程科技,2009,30(01):315-318.

[18]徐亚维,张新研,吕绍武,等. 龙葵果中原花青素优化提取试验研究[J]. 现代农业科技,2010(23):12-14.

[19]Javed T,Ashfaq U A,Riaz S,et al. In-vitro antiviral activity ofSolanumnigrumagainstHepatitisC virus[J]. Virology Journal,2011,8:1-7.

[20]Rawani A,Ghosh A,Chandra G. Mosquito larvicidal activities ofSolanumnigrumL. leaf extract againstCulexquinquefasciatusSay[J]. Parasitol Res,2010,107:1235-1240.

[21]Singh R P,Bagnall R H.SolanumrostratumDunal,a new plant test plant for the potato spindle tuber virus[J]. American Potato Journal,1968,45:335-336.

[22]Jainu M,Shyamala Devi C S. Antioxidant effect of methanolic extract ofSolanumnigrumberries on aspirin induced gastric mucosal injury[J]. Indian Journal of Clinical Biochemistry,2004,19(1):57-61.

[23]Hassanein A M,Soltan D M. Solanum nigrum is a model system in plant tissue and protoplast cultures[J]. Biologia Plantarum,2000,43(4):501-509.

[24]Mackova M,Macek T,Kucerova P,et al. Degradation of polychlorinated biphenyls by hairy root culture ofSolanumnigrum[J]. Biotechnology Letters,1997,19(8):787-790.

[25]Luo S L,Wan Y,Xiao X,et al. Isolation and characterization of endophytic bacterium LRE07 from cadmium hyperaccumulatorSolanumnigrumL. and its potential for remediation[J]. Appl Microbiol Biotechnol,2011,89:1637-1644.

[26]Bedford I D,Kelly A,Banks G K,et al. Solanum nigrum:an indigenous weed reservoir for a tomato yellow leaf curl geminivirus in southern Spain[J]. European Journal of Plant Pathology,1998,104:221-222.

ComparisonofSolanumrostratumDun.andSolanumnigrumL.

LIU Ning,LIU Yu-sheng,FU Wei-dong,ZHANG Guo-liang

(1. Institute of Environmental Biology and Insect Resources,Shandong Agricultural University,Taian 271000,China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

In the taxonomy,SolanumrostratumDun. andSolanumnigrumL. are all SolanaceaeSolanum. But there are differences in feature,distribution,biological characteristics,chemical constituents and bioactivity,significance,utilization value,etc.The article compares all the above ofS.rostratumDun. withS.nigrumL.,in order to offer reference for further research of the two Solanum plants.

SolanumrostratumDun.;SolanumnigrumL.;comparison

S451

A

1003-935X(2011)03-0011-03

刘 宁,刘玉升,付卫东,等. 外来刺萼龙葵与本地龙葵的比较[J]. 杂草科学,2011,29(3):11-13.

2011-07-05

公益性行业(农业)科研专项(编号:201103027)。

刘 宁(1989—),男,山东新泰人,硕士研究生,主要从事环境生物与昆虫资源方面研究。E-mail:ln0830@126.com。

刘玉升。E-mail:ysl@sdau.edu.cn。

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