油菜叶片和角果光合作用研究进展

李凤阳，何激光，官春云

(湖南农业大学农学院，长沙 410128)

油菜是我国主要的油料作物， 油菜种植直接影响我国油料安全。目前我国油菜的产量还远远无法满足国内的需求，提高油菜的产量是当务之急。此外，随着生活水平的提高，人们对食用油的要求也越来越高，菜籽油品质需提高。作物产量90%～95%是光合产物。作物光合作用的提高可以从增加源的数量和改善质的性能两方面开展[1]，例如控制绿叶面积、培育优良的株型和适当的灌层结构、提高植株截获的光能比例、延长植株高效光能期等，即是提高光合作用进而提高产量的主要途径。不同于其它作物，油菜不仅叶片的光合作用对产量有贡献，角果的光合作用也对产量有重大贡献，所以研究油菜叶片和角果光合作用具有重要意义。

1 油菜的源库关系

油菜的“源”有三种：叶片、茎枝表皮和角果皮，但这三种光合器官形成的时期有先有后，所以对“库”的作用的大小也不相同。叶片是最早出生的光合器官，其光合产物大部分用于构建油菜植株的营养体，只有后期出生的部分叶片(主要是茎枝上的无柄叶)才对产量起比较直接的作用。茎枝表皮主要在抽薹至开花期内形成和发挥作用，终花期后，由于植株上部形成了很厚的结角层，透射到茎枝表面的光照条件变得很差，因此形成的光合产物较少。角果皮是最后形成的，但其光合产物对子粒产量的作用最直接[2]。冷锁虎[3]发现单位角果皮面积承担的子粒数(SNAP)越多，其生产力(PAP)也越高，两者呈极显著的正相关。表明SNAP多，“库”容量相对较大，有利于角果的光合产物向子粒中输送，从而反过来又促进了角果的光合作用；相反，SNAP较少，则“库”容量限制着PAP的提高，因而即使有较多的灌浆物质，也由于子粒“库”容量小，而使得PAP较低。

“源库”关系复杂，要增产既要增源，又要增库。“库”容的生理活性对“源”的光合与输出有积极的促进作用，经济器官并不是一个被动接纳产量物质的容器，它具有主动向光合生长系统“提取”光合产物的能力。油菜要获得高产，就要使“源”、“库”、“流”这三者相互协调。

2 油菜叶片的光合作用

2.1 油菜叶的分类

叶是油菜进行光合作用的主要功能器官。在油菜的一生中，先后发育生成长柄叶、短柄叶和无柄叶，各自在不同的生育时期为油菜的根、茎生长和子粒形成提供光合产物，它不仅构成了根、茎及分枝生长的基础，而且对子粒的形成也有直接的贡献[4]。

2.2 油菜叶片的光合特性

苗期油菜叶的光合作用产物用于植株的营养生长，各叶位的光合强度以最大叶最高，向下或向上各叶位逐渐下降，下降幅度与光照、叶绿素含量有关[5]。梁颖[6]等研究发现影响油菜经济产量和生物产量的主导因素是叶绿素含量。油菜叶片的光合强度在光照强度较低的条件下随光照强度的增加而提高的幅度较大，而在光照强度较高时，随光照增加而光合强度提高的幅度较小，达到一定数值后光合速率不再变化，不同品种的光饱和点不同。温度在20～25 ℃时，光合强度最高[5]。胡会庆等[7]认为油菜的光合速率存在着因气象生态因子的日变化而引起的日变化，表现出上午高、下午低的光合日变化现象，在高温、高光强条件下，油菜叶片存在着明显的光合午休现象，这种现象是油菜自身生物节律(生物钟)和各种外界环境条件共同作用的结果；油菜的净光合速率日变化呈双峰曲线，下午叶片的净光合速率明显低于上午，上午 10：00左右和下午15：00左右分别出现2个峰值，上午的净光合速率峰值大于下午的峰值，一个低谷值出现在13：00左右。

不同品种油菜叶的光合速率不同，宋国良等[8]认为杂交油菜叶片的光合强度略高于常规品种，如秦油 2号的净光合强度为 CO219.09～26.07 mg/dm2·h，当油早为 CO219.30～22.08 mg/dm2·h。崔德欣等[9]也有相同的研究结果。浦惠明等[10]研究表明，抗除草剂油菜的光合强度明显低于常规品种宁油7号。李卫芳等[11]测定得出白菜型油菜叶中的叶肉细胞比较小，表面积大，有较高的光合速率，油菜叶片的光饱和点约为600 μmol/m2·s，光补偿点约为50 μmol/m2·s。冷锁虎[5]研究油菜苗期叶片的光饱和点为20～30 klx，不同品种间光补偿点有差异。

2.3 油菜叶的光合衰退

不同于其它作物，油菜叶片的光合功能期并不是越长越好。油菜由营养生长转向生殖生长，光合器官由叶片转为角果，叶片功能适时、适量地衰退对角果的形成十分重要。油菜不同叶位光合速率变化不同，下部叶有5～8 d的光合稳定期，然后表现为直接下降，初花后10 d左右进入光合功能不可逆衰退期；中部叶光合速率明显比下部叶高，高值持续期约 10～14 d，随后进入不可逆衰退期；上部的叶片光合速率最高，高值持续期约8～15 d[12]。

光合功能的衰退与叶绿体的数量和结构密切相关[13,15]，下部叶衰退时，叶绿素含量表现为直接下降；中部叶光合衰退与叶绿素含量下降不一致，叶绿素含量有一个15 d左右的缓降期；上部叶叶绿素含量与光合作用表现一致[14]。SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(过氧化氢酶)、MDA(丙二醛)积累量变化表现出了叶片衰老过程中自由基清除能力的变化。叶片衰老期间，光合电子传递与暗反应的卡尔文循环之间存在功能上的失衡现象，导致了同化力的积累，光合膜上电子传递的多余能量耗散受到影响，由此产生了较多的活性氧，是叶片进入不可退衰退的主要原因[16]，自由基清除能力的变化也参与了油菜叶片衰老的进程调控[17]。光合电子传递和碳同化失去平衡后诱发MDA积累，SOD、CAT下降，导致叶片光合速率下降。

2.4 微量元素对油菜叶片光合特性的影响

油菜是对硼元素敏感的作物。就品种而言，白菜型油菜一般不缺硼，但施硼仍可增产10%；甘蓝型油菜对硼反应敏感，缺硼时症状明显，减产严重。在甘蓝型油菜中，杂交品种较常规品种对硼反应敏感，优质油菜品种最为敏感，晚熟品种较早熟品种敏感[18]。适量施硼有利于叶片中叶绿素含量提高，而不施硼或施硼过量均会导致油菜叶片叶绿素含量降低、不利于叶面积指数发展。增施硼肥可以提高油菜茎秆、叶片中可溶性糖含量，并在角果发育中、后期维持较高水平，这将有利于促进灌浆中、后期籽粒中光合产物的积累[19]。

其他微量元素对油菜叶片光合特性的影响如下：适量施锌有利于油菜茎秆中可溶性糖含量向籽粒快速转移，而施锌过量或不施锌则不利于可溶性糖转移[19]；铝胁迫导致油菜叶片叶绿素 a含量下降了2.8%～17%、叶绿素b含量下降了4.2%～17%，二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)活性下降了7%～28%，光合速率下降了 6%～12%，根冠比下降了8%～35%[20]；由于钕对叶绿体结构及叶绿体膜上Mg2+-ATPase起作用，低浓度钕(3 μmol/L)能促进光合作用，而高浓度钕则可抑制光合作用[21]。

3 油菜角果的光合作用

3.1 油菜角果层的结构

油菜的结角层是由角果和果序轴组成的一个空间结构，结角层一般在70～80 cm。终花后不久，角果的鲜重增加使果序弯曲，上部角果相互重叠，从而使结角层变薄，厚度约 50～60 cm。角果集中在10～60 cm，占总果数的90%，并以10～30 cm层内的角果最多占角果总数的 65%，属于高效结角层。这一层大中角果比例高，每角粒数多、千粒重高，单位角果皮面积指数高[22]。结角层的结构状况以结角层的厚薄、结角层中各种枝序的组成、角果数、每角粒数、千粒重等产量构成因素的空间分布来表示。

3.2 结角层的结构对光合效率的影响

Chapmen等[23]研究认为，结角层中的角果相互遮光是导致结角层效率不高的主要原因，即使是主序和一次分枝上发育较早的下部角果，虽然其生产潜力最大，但实际因光照不足没有充分发挥其优势。并提出了可以通过降低包括主序在内的各枝序上的结角数，改善结角层中的光照分布，使角果的相互遮光降低，从而使单个角果的生产力和整个结角层的效率提高。Freyman[24]、Williams[25]研究了去角果对最终籽粒产量的影响，认为在角果生长期去掉20%的角果，反而提高了产量，无论是在秋播还是春播的条件下，去掉50%的花，产量也不会降低。

朱耕如等[26]通过对冬油菜结角层的整体研究认为，结角层以“华盖”形结构比较合理，油菜一次枝序较长，各枝序结角起止点较高且整齐，有利于提高光合效率。徐进东等[27]通过对内蒙春油菜结角层结构研究认为:春油菜的结角层较薄，一般只有40～50 cm，其角果数主要集中在结角层上部的 20 cm空间内，占角果总数的 70%左右。在结角层的不同层次间，千粒重变化的幅度较大，而每角粒数变化的幅度较小；不同枝序间则是每角粒数变化的幅度大，千粒重变化的幅度较小。整个结角层中，角果皮面积指数较小，一般只能达到3.5左右，而单位角果皮面积生产力较高，平均达9～l0 mg/cm2。徐进东等[27]还认为，高光效结角层结构的建立应具备以下要求：一是群体直立不倒；二是提高群体中主序的比例，扩大总茎枝数，群体总茎枝数以每0.06 hm221～28万左右为宜，其中主序占1/4-1/3；三是增加上部分枝的角果比例，使其达45%左右；四是各有效分枝的结角起止点整齐一致。这样，控制下位分枝的生长，改善结角层内部的光照条件，最终形成一个高光效的结角层结构。提高结角层生产力的关键是在结角层的纵向上提高千粒重、横向上增加角粒数，从而进一步提高产量。冷锁虎、朱耕如等[28,29]研究不同密度、施肥条件下春油菜结角层结构的变化后认为，各枝序的生产力与该枝序的结角层起止点高度之和呈极显著的正相关，各有效分枝果序在结角层中与主序相近，整个结角层整齐一致，有利于充分发挥结角层的光合效率。

3.3 角果的光合特性

油菜角果对油菜的意义重大，角果既是油菜重要的光合器官又是经济器官。角果的光合特性与叶片有所不同。

Blanker等[30]认为一些含叶绿素的非叶组织和器官具有光合作用，提出了“果实的光合作用”的概念，此后国内外不少学者开展了对结实器官的光合特性研究，发现其光合特性与叶片的光合特性有很多不同：具有较高的光饱和点、较低的光补偿点和较长的高效光合持续期[31～33]。Duffus首先在小麦未成熟颖果皮中发现高活性的C4途径酶PEPC[34]，此后的研究又发现 C4途径的几个关键酶:PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)、 PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)等在结实器官(大豆的豆荚、小麦和水稻的颖壳)中都存在，且其活性是叶片中相应酶活性的2～3倍[41]，郝乃斌[35]、Imarizumi[36]、那松青[37]、李卫华[38,39]等先后发现在大豆的豆荚，小麦及水稻的颖果皮中存在类似 C3-C4中间型或C4光合途径；同期的研究还发现C3植物中C4途径酶的活性高低与其光合效率的高低有很大相关性。Singal在油菜角果中发现了有一定活性的PEPC酶，李寒冰等[33]发现大豆、油菜角(荚)的气孔直径比相应的叶片大，但气孔指数却较小。张耀文[40]等研究发现，与油菜叶片的日变化相比，角果光合日变化在峰值出现的时间上比叶片推迟，而且更耐高温和高光强，但气孔导度明显较低等，可以预见油菜角果的光合特性与叶片之间存在有不同之处，这可能是由于角果具有高活性的C4途径酶和类似C4途径的循环途径。若能使其中的C4途径酶和类似C4途径的循环途径高效表达，将会使油菜的光合效率大幅提高。油菜角果净光合速率(Pn)的日变化呈双峰曲线，两个峰值相差 39.17%，上午的Pn平均比下午高25.69%，有明显的“光合午休”现象。“光合午休”产生的原因主要是由于气孔因素限制；蒸腾速率的日变化也为双峰曲线、中午前后有明显的降低，但两个峰值相差仅4.73%，峰值出现的时间也相对推后，下午蒸腾速率平均比上午高33.98；水分利用效率的日变化曲线为非典型的双峰曲线，不同品种之间有很大差异。赵懿等[7]研究认为角果光合现象午休明显，但午间休息期间光合速率曲线有波动，会出现一个波峰，所以角果光合呈三峰曲线，且下午的峰值只有上午的约60%至70%。并把角果的光合功能期分为三个阶段：第一阶段为角果光合速率上升期，伴随角果的生长及孕粒，维持到花后15 d至20 d；第二阶段为角果光合速率缓降期，角果光合速率缓慢下降，持续15 d左右；第三阶段为角果光合速率速降期。主茎和分支上的角果，光合速率没有显著的差别，主序上着生部位不同的角果则上部角果光合速率最高，下部角果明显较低。

在油菜角果期，结角层吸收了约80%左右的入射有效光，角果层的光合产物占此期总光合产物的80%～95%[7]。在油菜进入角果期后，叶片衰败，接受到的光少，光合条件差，光合作用大大减弱。角果与籽粒之间有着直接的联系，根据光合产物的“区域分配”原则，大量的角果的光合产物会被用作充实和增加籽粒的重量，因此，油菜角果的光合速率与产量的相关性会远大于叶片光合速率与产量的相关性，角果层的光合效率的高低对油菜产量的意义重大，提高油菜角果的光合速率，能很好地解决油菜的“源”与“库”之间的矛盾，大幅提高油菜的产量。

3.4 油菜角果光合作用与产量的关系

油菜开花前，叶片和茎是全株的光合器官，而开花后，叶片大量脱落，角果成为主要的光合器官。叶和角果在油菜的生长发育和产量的形成过程中起到不同的作用，而角果对产量的贡献更大。中国科学院上海植物生理研究所[41]早在 1960年通过去叶遮光试验得出油菜籽粒的灌浆物质中角果的光合产物占40%，自茎枝的贮藏物质也占40%左右，而叶片对籽粒产量形成的作用很小。稻永忍[42]等测定角果的C素代谢，得出在角果的增重物质中其自身的光合产物占70%。冷锁虎等[44]通过环割果柄和对角果遮光的方法，从不同的角度均得出籽粒的灌浆物质中有三分之二是来自于角果的光合产物，直接来自于叶片的光合产物不到10%，并且通过测定干物质的变化等方法得出茎枝的贮藏物质对籽粒产量的贡献在10%以下。

梁颖等[6]认为影响油菜经济产量和生物产量的主导因素是叶绿素含量。周可金[45]等研究表明不同油菜品种角果皮叶绿素含量存在明显差异，早熟品种角果发育前期叶绿素含量随生育进程上升较快，但后期下降也快；叶绿素含量与籽粒产量、含油量之间无显著相关。油菜产量、含油量和角果发育期间的光能利用率存在一定相关性，晚熟和杂交品种的产量高于早熟和常规品种的原因，与其后期角果皮光能利用率和电子传递链效率较高等生理因素有关。周年年[46]研究表明增加氮肥有利于延长果皮的功能期，提高果皮输出能力，有利于籽粒干物质的积累，对增加单产有一定的作用。

综上所述，油菜角果对油菜产量的形成起到至关重要的作用。

4 展望

4.1 高效光合品种的选育及高效光合群体的构建

油菜品种主要有白菜型、甘蓝型、芥菜型三种，不同油菜品种间光合作用有差异，不同油菜在不同的地域条件下光合作用也存在差异，因此，选育适合本地域的高光合油菜品种是提高油菜产量的一个有效途径，另外，也可以通过分子育种培育高光合效率油菜品种。

油菜产量的提高不仅依靠高单株光合作用的提高，更大程度上依靠群体光合速率的提高，因此在选育高效光合品种的时候同时要考虑群体结构及其变化过程。

4.2 光合产物分配研究

油菜要高产必须有高光合效率，但高光合效率不一定形成高产。想要获得高产，光合产物应尽可能多的形成产量。光合产物在分配过程中形成多种脂肪酸和蛋白质，其中有的成分有利于身体健康，有的有害，研究光合产物分配的机理及油菜种子中各成分形成过程，通过物理、化学及生物方法调整光合产物分配，使光合产物尽可能多的转化为油脂从而提高产量，同时减少菜籽中有害物质的形成提高菜籽油品质。

4.3 光合器官替换过程的研究

油菜的主要光合器官有一个由叶片向角果转变的过程，叶片和角果对产量的形成有不同的作用。以往研究对叶片和角果产量贡献的大小有较多研究，但油菜形成角果以后群体下层光照急剧减少，特别是高密度种植，交替过程中下层叶片的衰老存在一个消耗的过程，能否用人工方法来调整，此消耗过程对产量的影响可以做进一步研究。

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