杂交稻品质性状的遗传育种研究进展

王蔚风，徐庆国

(湖南农业大学农学院，长沙 410128)

杂交稻因其明显的产量优势得以广泛种植，为我国乃至世界粮食安全发挥了极其重要的作用。但是，过去的杂交稻米品质整体要比常规稻品种的稻米品质差，因此，杂交稻品质育种成为水稻育种工作者重要的育种目标。近年我国水稻科技人员对杂交稻品质改良进行了不懈的努力，发现杂交稻品质性状相互之间存在诸多联系，只要协调好其内部联系，保证杂交稻产量的同时，仍然可以提高杂交稻品质。

1 杂交稻米质性状的遗传

杂交稻产量性状具有极大正向杂种优势的同时又与米质性状成负相关。因此，更好地协调杂交稻产量与米质性状的相互关系，成为目前水稻杂种优势利用的主要育种目标。

1.1 杂交稻碾米品质的遗传

杂交稻碾米品质包括糙米率、精米率、整精米率等指标。一般研究认为，杂交稻碾米品质各性状均是受遗传基因控制，属于数量性状[1]。并且，杂交稻杂种一代碾米品质的遗传主要与其不育系与恢复系的碾米品质基因型相关，同时，在一定程度上受栽培环境条件的影响。

不同研究者对于杂交稻糙米率的遗传研究结果不完全一致。其中最大争论点在于糙米率是否是以非加性效应为主。有的研究认为杂交稻糙米率的遗传以非加性效应为主；也有不同研究认为杂交稻糙米率的遗传以基因型×环境互作效应为主。但上述不同观点都认为杂交稻糙米率的遗传力较低。还有研究认为杂交稻糙米率不仅受到胞质效应的作用，同时还受到母体效应，核基因等的控制，且高糙米率对于低糙米率表现为显性或者部分显性[2～4]。

毛友纯认为杂交稻精米率主要受到细胞质基因与母体基因等遗传主效作用，但遗传力不高[5]；万昕认为，杂交稻精米率主要是三倍体胚乳和二倍体母体植株基因的加性和显性主效应[6]；更进一步的研究认为杂交稻精米率除母体植株基因的加性效应外，还存在显性主效应及细胞质效应、环境互作效应[7,8]。

廖伏明[8]认为杂交稻整精米率以加性效应占主导地位，遗传力较高，且母本的影响比父本的大。但邓化冰提出，杂交稻整精米率同样存在细胞质基因和母体基因等遗传主效应[9]，其遗传受二倍体母体基因型控制。

1.2 杂交稻外观品质的遗传

杂交稻稻米外观品质包括杂交稻米精米长、精米宽与粒型、垩白米率、垩白面积大小与垩白度、透明度等指标。

早期的研究认为杂交稻粒形属于数量性状。水稻正、反交两种不同的组配方式中，其F2的米粒长、粒宽与长/宽等3个性状均以加性效应为主，且表现与母本相似[9]。杂交稻米粒长、粒宽及长/宽等性状是受母体胞质基因控制的数量性状。

近期研究改变了原有的看法，认为杂交稻粒形属于质量性状[9]。杂交稻粒形遗传符合加性-显性模型[10]。其后的研究表明，杂交稻粒形除了受细胞质和母体植株等遗传主效应控制外，还明显受到基因型×环境互作效应的影响，并以后者为主[11]。有些学者认为杂交稻F1米粒长/宽主要受其不育系的影响，恢复系对其影响极小。但是，杂交稻的米粒长与其父本及双亲中亲值呈显著正相关，且其遗传力高。

早期的研究认为杂交稻心白和腹白分别受隐性单基因控制和显性基因控制，而多数研究结果认为是多基因互作的结果[10]。杂交稻垩白为母株基因控制的性状，在杂交稻F1植株上的F2米粒之间的垩白并不发生分离；但是，也有学者认为杂交稻垩白受父本的影响较大[8]。近期的研究表明，杂交稻杂种米粒(F1)的垩白大小只是相对一致，其杂种稻株上的米粒(F2)垩白性状发生分离[9]，这与此前的结果相矛盾。并且，杂交稻垩白粒率、垩白大小和垩白度大多表现为负向杂种优势，因此其遗传十分复杂。

康海岐分析了杂交稻广亲和恢复系成恢448与优质稻品种Basmati 370 杂交、回交后代的稻米垩白遗传结果，认为杂交稻垩白粒率以非加性效应为主，而垩白度等性状则以加性效应为主；并且，杂交稻垩白粒率存在一定的显性遗传效应，其中又以母体效应、胚乳效应以及细胞质效应为主[4]。

还有研究认为，杂交稻垩白面积受1对主效基因和若干微效基因控制；也有学着认为杂交稻垩白指数受多基因控制，但其遗传力相当高，应在早期世代加以严格筛选[10]。

1.3 杂交稻蒸煮品质的遗传

杂交稻稻米蒸煮品质主要包括糊化温度、胶稠度、直链淀粉含量等指标。

杂交稻直链淀粉含量的杂种优势较弱[12]，一般介于双亲之间。多数研究认为杂交稻直链淀粉含量主要由三倍体胚乳的基因型决定，其遗传以加性效应为主，并不存在细胞质效应。但是，也有研究认为杂交稻直链淀粉的基因加性效应作用不大[13]。少数学者认为杂交稻高直链淀粉含量对低直链淀粉含量表现为完全显性，更多学者倾向于认为高直链淀粉含量对低直链淀粉含量表现为不完全显性。

一般研究认为杂交稻胶稠度的杂种优势较弱，属于数量性状，其遗传以非加性效应为主；也有研究认为杂交稻胶稠度遗传主要由三倍体胚乳的基因型决定，并且，其遗传受到一对主效基因和若干微效基因的共同影响。汤圣祥认为杂交稻的硬胶稠度对软胶稠度为显性，所以要配组软胶稠度的杂交稻组合，必须同时选择不育系和恢复系均为软胶稠度的品种配组[14]。

早期的研究显示，杂交稻糊化温度为多基因控制，高糊化温度对低糊化温度为显性。现在普遍认为杂交稻糊化温度是由一个主效基因及众多微效基因共同控制的结果，且基因间表现出累加效应。杂交稻的糊化温度与其父本、母本相关且均达到显著水平[14]。杂交稻碱消值的遗传与其细胞质的关系不大，杂种优势较强，以加性效应为主。

1.4 杂交稻营养品质的遗传

研究表明，环境条件对杂交稻营养品质影响较大，但杂交稻稻米营养品质表现型仍以遗传控制为主。早期的研究认为杂交稻蛋白质含量属于加性效应，低蛋白含量对高蛋白含量为显性，并且，杂交稻的蛋白质含量主要受不育系的蛋白质含量影响，还具有一定的杂种优势。近期许多研究表明，杂交稻蛋白质含量是由显性基因效应、上位性互作效应以及与周围环境因素的互作效应的综合作用结果，并受细胞核基因、胚乳核基因及核质互作等多种遗传体系控制，其中又以胚乳核基因的遗传效应为主。也有研究认为杂交稻蛋白质含量受非加性及加性的多基因控制，非加性效应大于加性效应，且育种值较小，即杂种后代中难以遗传亲本的高蛋白质含量[14,15]。

2 杂交稻米质性状的相互关系

2.1 碾米品质

Hussain认为水稻精米率和糙米率之间具有明显的正相关[16]。梁庆平等分析了16个早籼杂交稻组合的碾米品质各性状指标，认为杂交稻糙米率与精米率、整精米率，精米率与整精米率的俩俩正相关均已达显著或极显著水平[17]。但近年也有研究认为杂交稻的整精米率与糙米率呈显著水平的负相关[18]。

一般认为，杂交稻糙米率与粒长负相关；杂交稻糙米率与粒厚正相关；杂交稻粒宽与碾米品质各性状均呈正相关，其中与糙米率的相关达到了极显著水平[18]。

杨联松分析了安徽省水稻研究所育成的 17个杂交稻组合的粒形与其他米质性状的相关性，认为杂交稻精米率、整精米率与粒宽间分别呈极显著水平的正相关；而杂交稻精米率、整精米率与粒长间分别呈极显著水平的负相关；精米率和整精米率与长/宽间分别达极显著水平的负相关[18]。

2.2 外观品质

早期研究者计算出的杂交稻粒长与长/宽性状间的种子加性协方差，母体植株加性协方差均为达到显著水平的正值[10]。其后，有学着发现杂交稻透明度与垩白粒率、垩白率呈显著水平的负相关[11]。

Chen发现杂交稻粒长、长/宽、碱消值与垩白、直链淀粉含量性状之间都存在极显著水平的相关性[19]。周少川从杂交稻食味方向出发，得出稻米食味与粒长的相关系数已达极显著水平的结论[20]。

一般研究认为杂交稻蛋白质含量与粒宽、长/宽间表现为极显著水平的负相关。Chen认为杂交稻粒宽与直链淀粉含量、碱消值间分别表现为极显著水平的负相关[19]。

赵镛洛等认为杂交稻垩白率、垩白度与整精米率分别呈极显著水平负相关。但是，也有学者认为杂交稻垩白粒率与整精米率呈正相关，且其相关系数达到了极显著水平。

2.3 蒸煮食味品质

周少川认为杂交稻食味品质与直链淀粉含量负相关，杂交稻不育系的食味品质与其杂交稻 F1的胶稠度成正相关[20]。有的学者认为直链淀粉含量与吸水性、米饭的硬度，直链淀粉含量与胶稠度分别呈正相关；而直链淀粉含量与米饭的粘度、弹力性、附着性、最高粘度、下降粘度值、粘滞峰消减值及食味分别呈显著或极显著水平的负相关[21]。

马腾认为杂交稻胶稠度与精米率间呈正相关，与碱消值、糙米率间分别呈负相关；出糙率高的品种碱消值低；糊化温度高、直链淀粉含量高的品种精米率较高[21]。

2.4 营养品质

早期学者们认为杂交稻赖氨酸的绝对含量一般与蛋白质呈正相关；其后的学者认为杂交稻赖氨酸含量、赖氨酸指数与赖/蛋的比值的细胞质协方差、胚乳显性互作协方差、母体显性互作协方差均达显著水平的正值[22]。

许多研究发现杂交稻粒长、长/宽与蛋白质含量呈正相关；稻米碾磨品质、稻米蒸煮品质与蒸煮营养品质性状间的相关性以负值为主。但也有学者认为杂交稻蛋白质含量与胶稠度、碱消值间均没有显著的相关性[23]。

Schaeffer认为杂交稻高赖氨酸含量与垩白性状表现连锁遗传，蛋白质含量与垩白度负相关[24]。

3 杂交稻的品质育种

3.1 优质杂交水稻亲本的选育

杂交稻的品质性状是由不育系和恢复系共同决定的。

3.1.1 优质不育系的选育

鉴于过去我国生产上广泛应用的三系杂交稻不育系V20A等米质较差，近年来杂交稻育种工作者选育了许多优质杂交稻不育系及同型优质保持系。如新香A(B)、金23A(B)、粤泰A(B)、T98A(B)、宜香1A、内香A、湘8A、川香A、绵香A、泸香A等。选育优质杂交稻三系不育系品种时，除注意选择优良的抗性外，更加凸显不育系具有的较高异交结实性、米质性状等。有学者认为，选择粳稻杂交稻三系不育系都是选择粳型偏籼特性保持系来育成杂交稻不育系[25]。

两系杂交稻不育系不受恢保关系限制，因此，可利用广泛的杂交稻亲本种质资源和常规水稻品种育种成果，选育籼型两用核不育系应从常规优质育种材料选材，转育为优质两用不育系，如新选育了优质两系杂交稻不育系香125S、琼香-1S、2136S与360S。

3.1.2 优质恢复系的选育

杂交稻品质性状与其恢复系的品质性状关系密切[26]。选择优质恢复系应从以下几点入手：1)利用全国各地已经育成的籼粳中间型恢复系与所在省本地恢复系配组，期望育成配合力强、异交结实率高、米质优良的恢复系，其中最好能导入部分籼稻特性，从而使组合具有优势力；2)通过籼粳架桥技术，培育异交亲和性好的恢复系；3)通过多种途径，引进外国光身稻，因其与BT不育型具有较好的恢复性，将此材料与本地恢复系配组，从而培育出更好的品种。

3.2 优质杂交稻组合的选育

采用优质杂交稻不育系与恢复系组配优质杂交稻组合，可采用如下几种选育组合方式：1)选择籼粳混合进行杂交组合。前人对籼粳特性与杂种优势的关系有较多研究，虽结论因试验而异，但总体认为在籼粳杂种优势利用上，选择粳母籼父的优势要强于籼母粳父所配杂种，因为此种获得的偏粳杂种后代粳籼交的细胞质有利于亚种间品质潜力的发挥，将使后代能得到更多的优质粳稻品质遗传；2)亚种间的基因渗透。将包括温敏不育系与广亲和性系在内的若干籼稻和粳稻品种杂交，将杂种一代混合，并进行人工筛选，从优良的不育系上收获再混合筛选，选择具有有利性状的杂交稻类型；3)分子选育。利用分子技术，将籼稻中的有利基因转移到粳稻中去，再与优质杂交稻配组，从而获得优质F1[23]。

[1] 王 丰．杂交稻品质性状遗传研究进展[J]．广州农业科学，2009，44(5)：11-14．

[2]石春海，吴建国，樊龙江，等．不同环境下籼稻糙米的发育遗传研究[J]．植物学报，2001，43(6)：603-609．

[3] Shi CH， Zhu J．Genetic analysis of cytoplasmic and maternal effects for milling quality traits in indian rice[J]．Seed Science and Technology，1998，26，(2)：481-488．

[4]康海岐，陆贤军，高方远．成恢448与Basmati 370回交后代的米粒延伸性遗传和相关分析[J]．作物学报，2006，2(9)：1361-1370．

[5]毛友纯，徐庆国，白德朗．不同类型杂交早稻农艺性状的遗传分析 [J]．农艺科学，2005，2(8)：132-137 ．

[6]万 昕．水稻分子育种新选恢复系的杂种优势分析和分析检测[D]．长沙：湖南农业大学，2009．

[7]胡志明．杂交早稻品质性状的配合力研究与遗传分析[D]．长沙：湖南农业大学，2004．

[8]廖伏明，周坤炉，阳和华．籼型杂交水稻米质性状配合力及遗传力研究[J]．湖南农业大学学报：自然科学版，2000，23(2)：324-328．

[9]邓化冰，陈立云．稻米品质性状遗传及性状间相关性的研究综述[J]．杂交水稻，2004，19(4)：1-6．

[10]李 欣，汤述翥，印志同，等．粳型杂种稻米品质性状的表现及遗传控制[J]．作物学报，2000，26(4)：411-419．

[11]林建荣， 石春海，吴建国．不同环境条件下粳型杂交稻稻米外观品质性状的遗传效应[J]．中国水稻科学，2003，17(1)：16-20．

[12]江建华，郭 媛，陈献功，等．粳稻穗角与稻米品质的相关性及稻米品质遗传分析[J]．植物学报，2007，6(6)：714-724．

[13]袁定阳．两系杂交水稻稻米品质性状的配合力研究[D]．长沙：湖南农业大学，1998．

[14]Giovanni M Cordeiro1， Mandy J Christopher， Robert J Henry，et al．Identification of microsatellite markers for fragrance in rice by analysis of the rice genome sequence[J]．Molecular Breeding，2002，14(9)：245-250．

[15]张亚东，朱 镇，赵 凌，等．籼型两系杂交水稻品质和产量性状的配合力及遗传力分析[J]．西南农业大学学报，2006，19(3)：355-362．

[16]Hussain AA，Manrya DM，Vaish CP．Study on quality status of indigenous upland rice (Oryza sativa)[J]．Indian J Genet，1987，47(2)：145-152

[17]梁庆平，彭懿紫，莫永生，等．早籼杂交稻稻米加工品质与外观品质的相关分析和改良途径[J]．广西农业生物科学，2001，6(4)：54-59．

[18]杨联松，李 宏，王家生，等．谷粒性状与稻米品质相关性研究[J]．杂交水稻，2001，16(4)：48-51．

[19]Chen N，Zhu ZW，Zhang BP．Relationship between the eating quality and the physic chemical properties of high grain quality rice in China[J]．Chinese Rice Research Newletter，1997，(1)：7-8

[20]周少川，李 宏，王家生，等．华南籼稻晚籼稻米蒸煮、外观和碾米品质与食昧品质的相关性研究[J]．杂交水稻，2002，(2)：53-55．

[21]马 腾，王多明，赵月明，等．杂交水稻品质性状间的关系研究[J]．现代农业科技，2009，13(6)：99-110．

[22]石春海，朱 军．稻米营养品质性状的间接选择和遗传改良[J]．生物数学报，1996，11(2)：90-96

[23]陈 能．罗玉坤．朱智伟，等．优质食用稻米品质的理化指标与食味的相关性研究[J]．中国水稻科学，1997，(2)：214-220

[24]Schaeffer GM，Sharpe FT．Electrophoretic profiles and amino acid composition of rice endosperm protein of a mutant with enhanced lysine and total protein after backcrosses for germplasm improvements [J]．Theor Appl Genet，1997，95(2)：230-235．

[25]端木银熙，孙菊英，林一波，等．太湖地区优质超级杂交稻新组合选育初探[J]．江苏农业科学，2009，(5)：96-99．

[26]詹存钰，白和盛．扬稻系列品种组合选育技术初探[J].种子，2002，(2)：70-71．