再生稻根系研究进展与展望

万定海，易镇邪，屠乃美

(湖南农业大学农学院，长沙410128)

根系既是吸收水分和养分的重要器官，也是很多物质合成和转化的场所，根系情况好坏直接影响水稻的生长发育和产量水平，如何达到根系与地上部形态和功能的平衡对水稻的生产非常关键。

再生稻是指在头季水稻收割后利用稻桩上的休眠芽萌发成苗并抽穗结实的一季短生育期水稻[1]。一些学者围绕再生稻根系的组成，根系形态和机能与地上部关系以及农艺措施对再生稻根系的调控等方面进行了研究。笔者将对这些研究内容进行综述，并对再生稻根系的研究方向进行展望。

1 再生稻根系的组成及作用

1.1 再生稻根系的组成

川田信一郎和吉田昌一[2,3]以节间为单位研究了水稻根系的发生。凌启鸿[4]将水稻根系划分为下层根和上层根，并根据其发生时期将下层根定义为分蘖期发生的节根，上层根则为拔节初期至抽穗时发生的节根。再生稻根系由头季根系和再生根系组成，然而再生根的发生以及再生根的组成还存在着一些争议：唐祖荫[5]认为，再生根是母茎茎节上的休眠根原基在再生季萌发而成的根。施能浦[1]认为，母秆上的再生根加再生稻株的根则组成了再生根。易镇邪[6]研究发现，再生根系是由母茎茎节上的休眠根原基萌发的根和低位再生苗上新发生的根组成，且低位再生苗具有独立的根系。

1.2 再生稻根系各组成部分的作用

关于再生根在再生稻根系中所占的比例及其作用一直是再生稻研究的一个热点。刘贵富等[7]认为在大田生产水平下，再生稻主要是依靠主作根系吸收养分和水分，新生根只起着一定的辅助作用，新生根数目多少与栽培管理水平有关，即使是在营养液培养中，新根数也只占总根量的26.6%，且绝大多数都是低节位芽蘖上产生的新根。谢华安[8]认为，再生分蘖基本上无独立的根系，再生分蘖主要依靠残留的头季根系吸收水分和养分。易镇邪[7]经不同留桩高度试验后发现，再生稻根系的主体依然是头季根系。而张浩、蒋彭炎[9,10]等认为至再生季灌浆期，再生根成为向地上部运输养分的主要根系。何强等[11]经试验得出再生率与头季稻后期根系活力呈极显著相关，由此认为再生稻根系主要由头季稻的根系组成，新生根系对再生稻的生长仅仅起辅助作用。

总的来说，再生稻根系的组成情况已基本明了，随着高科技观察工具和先进的试验仪器的使用和相关研究的深入，再生稻根系各组成部分的比例以及作用机理将会更加透彻和明确。

2 再生稻根系与地上部的关系

水稻根系的分布、生长等情况与地上部关系的研究已有很多的报道，如根量和根系活力与叶片光合特性的关系[12,13]，根重、根长、根体积与产量及产量构成因素的关系[14,15]，中后期根系氧化力与水稻结实率等方面的关系[16]，根系讯号与籽粒品质的关系[17]等。

2.1 再生稻根系机能与再生力的关系

不同品种水稻的根系分布情况，根系机能都有不同[4]。有研究表明粳型水稻一般具有良好的深扎根性，而籼型水稻的根系分布则相对较浅[18]；不同穗型水稻品种根系在不同土层中的分布存在差别[19]；抗旱型水稻品种比普通品种具有较强的根系穿透力、较快的根系伸长速率[20]。李木英等[21]的研究表明，再生稻腋芽发育与头季抽穗期和乳熟期茎高节位的伤流量显著相关。张林、林文等[22,23]认为，再生苗成穗率与头季收割期每穴基部伤流量呈正相关。何强等[11]通过考察杂交稻组合的根系TTC还原力、超氧化物歧化酶(SOD)活性和伤流强度以及再生季各个时期再生率情况得出，头季稻齐穗期根系TTC还原力与各个时期再生率呈显著相关，再生率与头季孕穗期、抽穗期的根系伤流强度和SOD活性均呈负相关关系，而到头季齐穗期根系SOD活性以及头季收割后第8天根系伤流强度与再生率的关系则逆转成极显著正相关。

2.2 再生稻根系特性与稻谷产量的相关性

再生稻根系形态、机能等与稻谷产量及产量构成密切相关。施能浦[24]研究发现，再生季收获期的地下部根干重与再生稻产量呈显著正相关(r= 0.9438*)。林文等[23]认为再生季产量与头季成熟期和再生季齐穗期的根系伤流量呈极显著正相关。李义珍等[25]在不同品种根系特性与产量的相关性的试验中发现，头季产量与根量密切相关，再生季产量的差异源于根系机能的差异。卓传营[26]等通过对比不同栽培模式处理下的田块的情况后发现，在根系干重增加26%，伤流量增加 20%～50%的情况下，头季产量提高36%，再生季产量提高达60%。

3 再生稻根系的调控

作物根系的形态和机能具有品种的固有遗传特性，同时也受到环境的影响[27]。作物根系生长环境的温度、水分、酸碱度、透气性、营养条件和根际微生物等情况都会对根系的分布和功能等产生影响[28～30]。水稻根系调控研究的报道比较多，如灌溉和耕作方式对水稻根系的影响[31～33]，水稻根系对营养调控的反应[34,35]，以及化学调节剂在水稻根系上的效应等等[35～38]。

3.1 水分管理和耕作措施

再生稻的水分和养分来源同样主要是依靠根系的吸收，头季收获后根系机能的保持以及新生根作用的发挥对于再生季的高产非常重要[7,9,10]。易镇邪[6]对再生稻根系的调控进行了一些研究后发现，高留桩有利于头季根系活力的恢复与维持。吴鸿潜[39]在不同方式栽培再生稻对根的影响的试验后得出，垄作可以改善再生稻根层通气条件，提高土壤氧化还原电位，减轻还原性物质的毒害，从而增强再生稻根系活力。采用半旱式栽培的再生稻稻株新生根与平作存在较大的差异，再生季成熟期每窝再生稻总根数单埂半旱式和厢式半旱式分别较平作增加46.54%，40.68%[37]。还有畦栽沟灌[8,28]等，这些方法都是通过改善土壤条件来提高再生稻根系活力，从而使再生稻地下部与地上部保持形态和机能的综合平衡。

3.2 施肥

再生稻的肥料运筹对再生稻的根系有很大的影响，施肥种类、数量以及施肥时期的不同都可能显著影响再生稻的各项指标。吕泽林等[41]研究认为，头季稻齐穗后 5～10 d施用适量促芽肥(尿素231.5～337.1 kg/hm2)有利于头季稻的根系活力的维持，确保腋芽能得到充足的养分供应，奠定了两季高产的物质基础。杨东等[42]在探讨头季不同施氮方式对再生稻生理生化的影响时发现，头季基蘖肥和穗肥施氮比例为6∶4(总施氮量为 225 kg/hm2)时，头季孕穗期后根系活力最强，最终头季和再生季的产量均为各处理的最高水平。Munda等[43]比较了有机肥和无机肥的施用对再生稻根系的影响，结果表明，在养分含量基本相当的情况下，全部有机肥处理的每蔸根体积和根干重分别较全部无机肥处理高17.88%和19.23%。

3.3 植物生长调节剂

植物生长调节剂在再生稻的生产上得到了广泛的利用[41,44,45]。张桂莲[46]的试验表明在头季稻齐穗后25 d，头季收割后3 d施用适量的赤霉素(40 mg/kg)和细胞分裂素(30 mg/kg)能延缓头季稻根叶衰老，促进灌浆，打破再生芽的休眠，提高再生稻的发苗数和成穗率，从而有利于两季都获得较高的产量。杨文钰等[47]在头季齐穗后15 d施用赤霉素后发现倒5节位的新根发生率提高幅度为不施赤霉素处理的1.5～2.0 倍，喷施赤霉素10 d后的测定结果表明,单株根重、根冠比和根系活力明显高于不施赤霉素处理，其中施药处理的根系氧化强度比对照提高了45.05%。植物生长调节剂对再生稻根系的调控机理目前还不太明确，有待进一步的研究。

4 再生稻根系研究展望

再生稻根系的系统研究进行得不是很多，且少有涉及到生理学、分子生物学的层面，进一步研究再生稻根系的作用机理以及与地上部的关系等有助于为再生稻的生产提供理论依据。

(1)再生根萌发的有机营养与激素生理机制。再生根作为再生稻根系的重要组成部分，其发生的有机营养与激素生理机制尚不太明确，其形态建成与消长动态也有待进一步研究。

(2)头季根系活力在再生季的恢复机理。已有的研究表明，头季根系，尤其是头季稻上层根在再生季依然有较高的活力[7,9]，头季根系活力在再生季的恢复机理研究有待深入。

(3)再生稻根系与地上部关系的深入研究。再生稻根系生理活性与再生季的光合作用；再生稻根系合成物质以及根系讯号等与籽粒灌浆结实和米质的关系等还需要更深层次的探索。

(4)再生稻的理想根型。水稻的理想株型包括理想的根系特征，从根系形态和机能入手，选育出适合蓄留再生稻的水稻品种和组合，对再生稻和水稻的生产具有重要的意义。

(5)再生稻根系研究方法的创新。如何结合再生稻的特点来研究再生稻根系是非常有必要的，研究方法上可以采用不同节位离体扦插[48]、沙培、营养液培养等，手段的创新上可以运用如根系监测仪等高科技含量的仪器对再生稻根系进行实时原位观测等。

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