杂交水稻制种及生产的化学调控技术研究进展

李 珊，吕艳梅，肖层林*

(1 湖南农业大学农学院，长沙 410128；2 湖南省农业科学院，长沙 410125)

随着植物生命科学研究的深入， 植物体内的内源激素产生及其作用机理与功效得以不断明确，化学调控技术正成为作物生产领域内一个很重要的研究与应用方向。作物生产化学调控技术是传统农艺技术的发展与补充。自20世纪70年代中国发明杂交水稻以来，水稻种子生产由自花授粉改为异花授粉，水稻大田生产利用杂交种F1代种子，化学调控技术在水稻生产上的应用越来越广泛。

1 水稻制种及生产的化学调控

1.1 水稻不育系及杂交种子发芽与成苗的化学调控

水稻种子发芽是由种胚所具有的活力以及胚乳物质分解代谢活动所决定。高活力的胚加上足够的胚乳营养作保证，则种子的发芽率高；反之则发芽率低。水稻不育系及杂交种子在田间的成苗率高低由种子本身的发芽率、浸种催芽技术、播种育秧技术三者共同决定。在杂交水稻制种过程中，由于使用不育系陈种子或当年南繁新种，加之不育系种子批中裂颖粒率、穗萌穗芽粒率较高[1]等，在浸种催芽和育秧时常出现烂种烂芽死苗或不发芽等问题，不仅使不育系用种量增大，制种成本提高，而且影响父母本花期相遇程度及制种产量。因此，不育系种子发芽与成苗问题已成为制约制种效益的关键。大量试验表明，应用植物生长调节物质可以部分提高种子发芽率[2～4]。在种子催芽出现吃热现象时，先用清水冲洗，再分别按每公斤种子用增产灵5～50 mg、青鲜素250 mg、矮壮素250 mg溶液浸种48 h，洗清药液后于30℃条件下催芽，可解除种子吃热伤害[5]；种子在贮藏过程中会因含水量过高和贮藏温度偏高引起种子发芽受阻，按每公斤种子用核酸降解物“702”200 mg溶液浸种，可使种子的发芽率提高[6]；用50～20 mg/L烯效唑溶液浸种24～36 h，在30～35 d的秧龄内，苗高较对照矮1/4，单株分蘖多1～2个，且秧苗移栽后不僵苗，分蘖提早，具有较好的增穗增产作用[7]；用拌种剂、多效唑和“旱育保姆”处理种子均有使秧苗矮壮作用，当培养25 d左右秧龄的机插秧时，以“旱育保姆”处理种子效果显著，出苗率达80.31%，成苗率达71.94%[8]；在水稻育秧期间视苗情合理使用矮化剂、脱根剂、促根剂、促长剂，均有利于培养壮秧，提高秧苗素质[9]：在水稻秧苗显青期、2叶1心期、3叶1心期分别使用多效唑，对30 d 秧龄、35～40 d秧龄、40～50 d秧龄(两段育秧)的秧苗均具有促苗矮化、增蘖效果，经多效唑处理秧苗，大田株高矮化，并可起到抗倒、抑制杂草等作用[10]。

1.2 水稻分蘖期的化学调节

水稻分蘖是营养生长期的主要特征。分蘖力强弱主要取决于品种特性，其次受环境条件的制约。对分蘖的促控是协调水稻个体和群体发育的重要技术措施。在杂交水稻制种过程中，往往在控制母本分蘖的同时，又要促进父本的分蘖才能保证制种的产量；在水稻栽培过程中，人们通常用施氮肥、灌浅水等方法促进分蘖，用搁田、烤晒田、灌深水等方法控制分蘖，而随着水稻生产技术的发展，人们改用植物生长调节物质协调水稻个体与群体的关系。促进水稻分蘖的化学调控措施分为两个阶段：第一阶段是在秧田，第二阶段是在大田[11]。

研究发现，青鲜素、多效唑、烯效唑等植物生长剂都具有促进秧田分蘖和大田分蘖的效果。王憙[5]试验表明，在日平均气温28 ℃时使用青鲜素促蘖效应明显，同时也有抑制徒长的作用。正确施用青鲜素可使秧田分蘖增加50%，秧田分蘖移入大田后的成穗率可达60%，从而为早发增蘖、增穗增产打下了基础。杨文钰[12]试验表明，在水稻秧苗一叶一心期每公顷秧田均匀喷施300 mg/L多效唑液750～1 500 kg，促进分蘖效果明显；每公顷秧田根据秧龄长短确定多效唑用量，如秧龄要35 d左右，施用量1 125 kg，秧龄30 d左右，施用量为750 kg，可以增加秧田分蘖50%～100%，同时还有抑杀秧田杂草的作用。烯效唑是一种更加稳定的化学调控剂，使用方法简单，在水稻生产中使用烯效唑，同样表现促进分蘖效果明显。用烯效唑50～200 mg/L浸种24～36 h，每隔12 h搅拌一次，使种子着药均匀，清洗后催芽播种能使秧田分蘖增加50%左右，平均单株秧苗分蘖可以增加1～1.5个分蘖[13]。潘龙民[11]研究发现，用“920” (赤霉素)+植物动力“2003”，在有效分蘖终止临界叶龄期喷施，收到了控蘖促根、提高成穗率的理想效果。夏新奎[14]在杂交水稻湿润育秧的不同时期，分别用不同浓度烯效唑和多效唑喷施叶片，结果表明各处理均可降低秧苗高度，增加茎基宽和干物质积累，促根增蘖，增强植株的生理代谢，生育后期有效穗增加，产量提高。

1.3 杂交水稻父母本异交特性的化学调控

杂交水稻高产制种都非常重视“苗穗基础”，但由于母本异交结实率的差异，不同地区、不同基地之间制种单产仍然存在很大差异。实现高产及超高产制种潜力在于提高母本异交结实率，因而提高异交结实率已成为制种技术研究的主攻方向。异交结实率受亲本遗传特性、栽培管理水平、父母本花期相遇程度、授粉期天气状况、激素应用技术等多方面因素的影响，但其关键是不育系的异交性能。由于自身内部的生理遗传特点，水稻不育系普遍存在着植株较矮小、抽穗包颈严重、开花时间后于父本，且零星分散等不良异交特性。要提高不育系异交结实率，必须克服不育系不良异交特性，对其异交性能进行优化，使之具备有利于异交结实的能力。

“九二○”对水稻的生长发育、开花结实等方面均有影响，最显著的作用是通过促使细胞伸长和细胞分裂来促进稻株茎节与叶鞘的伸长。研究发现，水稻雄性不育系在抽穗期植株体内的赤霉素含量明显低于雄性正常可育品种，从而导致颈节不能正常伸长，约有1/4的稻穗不能抽出，出现抽穗卡颈现象。不育系抽穗卡颈的内在原因是穗颈节间短。若在抽穗前喷施外源赤霉素来提高植株体内赤霉素含量，可以促进穗颈伸长，解除抽穗包颈，使穗粒正常外露，改良异交态势。在不育系始穗前后喷施“九二○”，能提早盛花时间和开花高峰0.5～l h，父母本花时相遇率达到15%～20%，提高柱头外露率10%～20%，从而使制种单产大幅度提高，增产幅度往往能达到100%～200%，甚至更高。在母本盛花期每公顷用30 g“九二○”连续3～4 d喷施，或用其它含赤霉素的叶面肥，可有效促进柱头外露和延长柱头生活力。所以“九二○”的使用技术已成为杂交水稻制种高产的关键技术[15]。始穗期喷施“九二○”，既可加速稻株内的幼穗穗颈及节间的伸长，起到“助产催产”作用，又可滋润母本的花器，提高蛋白酶的活性，延缓柱头受粉和结实功能的衰退[16]。对抽穗期偏迟的父本，在剑叶露出心叶时每公顷用4.5 g“九二○”加水225 kg喷施，能使父本提早始穗3 d左右；对抽穗期偏早的母本在始穗期喷施“九二○”后，在盛花期再连续3～4 d每天用公顷用“九二○”15 g加水225 kg喷施，可增强柱头生活力，延缓柱头活性期；对父本抽穗期偏早母本偏迟的制种田，待母本幼穗分化Ⅷ期末时喷施“九二○”，增加父本 “九二○”用量，促使父本的后发分蘖穗抽出，开花授粉；或待母本幼穗分化Ⅶ期末Ⅷ期初，每公顷用“九二○”12 g加水225 kg喷施，能使母本提早始穗2 d左右[17]。用“九二○”调控父母本花期的方法简单，但应在植株幼穗分化后期，能准确判断父母本花期相遇程度时使用。

肖琳、王思敏[18,19]发现多效唑不仅能使水稻秧苗矮壮多蘖，在杂交稻制种上用于调节父母本花期也具有明显效果。试验发现，多效唑可调节花期5～7 d。但是，用多效唑调节花期应严格控制使用时期和用量，宜在幼穗分化前期使用，每公顷稻田父本的用量应该控制在1.5 kg以内，对母本的用量应控制在3 kg以内，否则将导致抽穗困难。

1.4 植株倒伏的化学控制

杂交水稻的制种母本群体密度大，整个田间湿度增大，群体内通风透光性不足，纹枯病、稻飞虱发生几率相应增加，导致支撑能力差，增加了倒伏的危险。在杂交水稻制种过程中，为了解除母本抽穗卡颈，在抽穗始期喷施“九二○”，能促进节间拉长，改良父母本的异交态势。然而不同的母本对“九二○”的反应有较大差异，有些母本对“九二○”反应较敏感，有些则较迟钝。在制种时如果“九二○”施用时期偏早、用量过大，将引起植株抽穗过快，造成植株过高，茎秆细弱，纤维化程度低，支持能力减弱而容易倒伏[20]。同时田间的除杂、人工辅助授粉等工序，不仅加剧了田间泥土稀烂程度，还使得根系和茎秆不同程度的受到损伤，使植株抗倒伏能力下降[21]。

通过利用植物生长调节剂控制杂交水稻制种亲本倒伏是一种行之有效的途径。在水稻拔节期前后施用多效唑能有效地控制水稻倒伏。戴元才[22]认为，多效唑具有控制节间伸长并增加茎壁厚度的效应。黄伟浩[23]研究发现，300～600 mg/L多效唑能明显增加穗下各节的节间重量，从而增加茎节的机械强度。王憙[24]在水稻生长不同时期施用多效唑的试验表明，拔节期施用多效唑，可以取得控制节间伸长、增加节间重量、控制株高、防止倒伏的最佳效果。多效唑使用浓度的试验结果表明，于拔节期施用多效唑浓度愈高，控制株高的效果愈明显，但穗型也随之变小，穗长变短，每穗总粒数减少；每丛穗数也随多效唑施用浓度的增加而减少。因此，多效唑的施用浓度以300 mg/L为宜，即每公顷用15%多效唑可湿性粉剂1.8 kg加水900 kg，在拔节期前后喷施，若施肥过量，禾苗长势太旺，可每公顷用15%多效唑可湿性粉剂2.25～3 kg加水900 kg施用。据相关试验结果，多效唑对穗部性状和产量有很大的影响。在拔节初期喷施多效唑，平均穗长比对照缩短10.6%(幅度为10.1%～11.2%)，每穗总粒减少12.2～14.4粒，实粒减少1.2～7.4粒[25]。在使用多效唑之前，应对水稻倒伏的可能性进行预测，对肥力水平高、群体生长旺盛、预见有倒伏危险的田块，则有必要使用植物生长延缓剂防止倒伏；对群体生长一般或较差的田块，不宜使用植物生长延缓剂。在株1S系列组合制种时，于母本见穗指标达35%时每公顷喷施“九二〇”120 g以及见穗指标达45%时每公顷喷施“九二〇”120～180 g，既能较好地改善母本异交态势，又能较好地控制稻秆倒伏[26]。在水稻拔节前5～7 d，每公顷喷施5%立丰灵900 g，显著缩短倒6至倒2节间的长度，提高倒5至倒3节间的抗折力[27]。通过缩短节间降低弯曲力矩和提高抗折力的双重效应，显著降低了倒伏指数，即增强了抗倒力，抗倒伏效果显著。

总之，亲本长势过于旺盛的制种田块，禾苗在抽穗扬花至成熟阶段容易发生倒伏，导致母本异交结实率低、空秕率高、黑粉病重、穗萌芽现象重、病虫防治和除杂困难、收割时易混杂等问题，最终使得制种减产，种子质量下降，甚至制种失败。因此，亲本倒伏是制约制种高产稳产的普遍问题，在制种过程中应针对亲本长势及时准确预测倒伏的可能性，采用相应的化学控制措施。

2 化学调控对水稻产量结构的影响

2.1 化学调控对成穗率的影响

张祖德[28]提出，提高水稻分蘖成穗率有两条化学调控途径，一是促进秧田分蘖和大田早发，二是控制无效分蘖。在秧苗1叶1心期喷施多效唑或应用烯效唑浸种，既可培养分蘖矮壮秧，又可促进大田早发。黄伟峰[29,31]等试验表明，在盛蘖期或有效分蘖终止期喷施低浓度的“九二○”，可以控制无效分蘖，促进主茎和大分蘖的发育，提高分蘖成穗20个百分点左右。在分蘖达到理想量时喷施低浓度的“九二○”，再在拔节期相应喷施适宜浓度的多效唑，其成穗率大幅度增加[25]。林月荣[32]试验表明，在基本苗合理的条件下，每公顷施氮肥150 kg，按照基肥与穗粒肥5∶5的肥料运筹方式利于取得合理的群体成穗率。制种上应用“九二○”控蘖时要掌握时效、浓度及均匀喷施三个关键要点。当苗数达到计划穗数的90%～100%时喷施效果较佳，喷施浓度宜控制在10～20 mg/L为宜，以免引起披叶。郑寨生[13]研究发现，用“九二○”控制分蘖将减少最高苗数，种植密度稀疏时，穗数常显不够。所以在应用“九二○”控制分蘖时，需适当增插基本苗。同时应与其它技术相配套才能更好发挥“九二○”的“促长控蘖”作用。王祥根[10]研究发现，水稻有效分蘖终止期喷施“九二○”，会促进叶、鞘、节间伸长，在此时期结合拔节期喷施300 mg/L的多效唑，具有控制节间伸长和增加茎粗，防止倒伏，达到显著增产的效果。两者作用效果相反，若应用得当则可取得更理想的效果。

2.2 化学调控对结实率和充实度的影响

杂交水稻弱势粒的库活性较低，导致其结实率和充实度都比较低，有机物运转率也较低，影响产量的提高。黄升谋[35]研究发现，在抽穗期对穗部喷施DCPTA(增产胺)和玉米素能提高弱势粒的结实率和充实度，显著提高杂交水稻的产量。

同一穗上弱势粒占强势粒千粒重的百分比表示籽粒相对充实度。赵全志[36]于2003～2004年在大田条件下，通过喷施植物生长调节剂，研究籽粒灌浆、充实度和相对充实度的动态以及籽粒相对充实度化学调控及其与水稻产量和品质的关系。结果表明，在灌浆初期(花后5～12 d)，强势粒灌浆速率平均比弱势粒高256%;而在灌浆盛期(花后12～19 d)及灌浆后期(19～32 d)，弱势粒平均分别比强势粒高16.67%，154.55%。PR1（一种植物调节剂）处理可明显促进弱势粒的起始灌浆速率，及早启动弱势粒的灌浆。籽粒相对充实度在花后5～12 d迅速降低，花后12～19 d迅速上升，花后19～32 d缓慢上升，呈先降后升的偏“V”型动态曲线。PR1处理在花后19 d籽粒相对充实度明显高于对照和其他处理。灌浆中、后期(花后19～32 d)的籽粒相对充实度基本上与平均千粒重、经济系数、理论产量和实际产量呈显著或极显著正相关，与强势粒和弱势粒的垩白粒率、垩白面积、垩白度呈显著或极显著负相关，与弱势粒的糙米率呈显著正相关，花后19 d的相对充实度与弱势粒的精米率、整精米率呈显著正相关。

龚玉琴[37]试验发现，水稻在常规施用氮、磷肥基础上，配施硅、硫、锌、锰肥对大米碾磨品质、外观品质有一定的改善，并有一定的增产效果。韦朝领[38]试验表明，高美施UA-102(活性)营养素富含腐殖酸、腐殖钠、腐殖亚摩尼亚、腐殖胶、胡敏酸、P、Ca、Mg、S、Mn、Cu、Mo，有很强的渗透性，易于植株吸收，能促进水稻根系发育及叶片的光合作用，增强作物抗逆性。喷施营养素后，受阴害处理稻株的各项产量指标都得到改善。

新型的植物生长调节剂通过调节植物体内五大激素(生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯)的平衡，全方位调节植物在整个生长期的发育。田红萍等研究表明[39]，天丰素通过水稻内源调节，降低吲哚乙酸的含量，转移养分的供应抑制顶端优势，辅助分蘖，促进茎小穗和穗基部籽粒充分灌浆，能极大地调高作物光合作用能力，能大幅提高自然产量。

3 小结与展望

实践已经证明，化学调控技术的出现打破了杂交水稻生产的瓶颈，让其生产水平得到了质的飞跃，但同时带来了一些新的问题。以“九二○”为例，喷施“九二○”能解除水稻不育系抽穗包颈、改善异交态势与性能，但在制种实践中，“九二○”使用时期及用量有时难以准确掌握，“九二○”用量的提高，会导致植株下部节间的伸长，抗倒力下降，这不但不利于父本授粉，而且阻碍结实率和千粒重的提高。另外，“九二○”用量加大，还会导致穗发芽加重，影响种子发芽特性，加大制种成本，影响制种效益的提高。因此，某一激素的使用固然可以明显地达到人们想要的效果，但其破坏植物体内自然平衡的所带来的副作用也应引起重视。笔者认为，在化学调控广泛应用的今天，应该考虑激素调节的综合效应：一是综合调控剂的研究，包含调节剂之间，调节剂与杀虫剂、杀菌剂之间，以及调节剂与肥料、微量元素之间的混配；二是自然源植物生长调节剂的开发，即以天然植物及海洋资源作为提取调节剂的原料，使用这样的植物生长调节剂，对于发展绿色无公害农产品具有现实意义；三是环保剂型植物生长调节剂的研发，这对实现我国农业的可持续发展具有重要意义。

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