阿里山潜蝇茧蜂触角感器扫描电镜观察

毕 康， 陈家骅， 季清娥

(福建农林大学益虫研究所，福建 福州 350002)

阿里山潜蝇茧蜂Fopiusarisanus(Sonan)隶属于膜翅目Hymenoptera茧蜂科Braconidae潜蝇茧蜂亚科Opiinae[1]，是实蝇害虫的一种卵—蛹跨期寄生蜂，能寄生21种实蝇的卵和初孵幼虫，其中包括最常见的对瓜果有巨大威胁的瓜实蝇Bactroceracucurbitae(Coquillett)、橘小实蝇B.dorsalis(Hendel)、地中海实蝇Ceratitiscapitata(Wiedemann)、枣实蝇CarpomyavesuvianaCosta等，目前已被澳大利亚、美国、巴基斯坦、墨西哥、意大利、以色列、西班牙、斐济等国家和地区广泛应用于实蝇害虫的生物防治[2-4]。

触角是昆虫的重要感觉附肢，其上着生许多不同类型、功能的感器，是昆虫感受外界信息的主要器官[5-6]。阿里山潜蝇茧蜂在田间具有很高的搜寻、发现和识别寄主的能力，研究阿里山潜蝇茧蜂的触角感器，有助于明确触角在阿里山潜蝇茧蜂寄生行为中的作用，旨在为研究阿里山潜蝇茧蜂的寄生机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

阿里山潜蝇茧蜂来源自福建农林大学益虫研究所，该寄生蜂于2005年从国外引进，已在实验室连续人工饲养约60代。

1.2 仪器与试剂

仪器有JSM6380LV扫描电子显微镜(日本电子株式会社)、SMZ-B4连续变倍体视显微镜(重庆奥特光学仪器有限公司)、KQ2200DE型数控超声波清洗器(昆山市超声仪器有限公司)、解剖刀、镊子。

试剂有不同浓度梯度的酒精(30%、50%、70%、80%、90%、95%和100%)、2.5%戊二醛固定液、0.1 mol·L-1磷酸缓冲液(PBS，pH为7.3)。

1.3 样品的制备

样品的制备与固定：将数头供试阿里山潜蝇茧蜂置于超声波清洗仪中清洗3 s，然后放入2.5%戊二醛中，置4 ℃的冰箱中固定10 h。固定好的样品用pH为7.3的PBS清洗3次，每次10 min。

样品脱水：将寄生蜂依次放入30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%的酒精中脱水，每浓度梯度脱水10 min[7]；酒精浓度为70%时，在体视显微镜下切下蜂的头部。

酒精脱水后自然干燥，喷金，在JSM6380LV扫描电子显微镜下观察，拍照，加速电压为15 kV。

2 结果与分析

2.1 触角形态

阿里山潜蝇茧蜂雌、雄成虫触角均呈丝状(图1)，着生于头部颜面的中部，被毛，平均长度约4.4 mm，共41节，由柄节、梗节和鞭节(39节)组成。雌、雄蜂触角无明显差异。

A.雌蜂触角; B.雄蜂触角。图1 阿里山潜蝇茧蜂触角Figure 1 Antenna of F.arisanus

2.2 触角感器的种类与形态

电镜扫描观察发现阿里山潜蝇茧蜂成虫的触角上共有6种不同类型的感器，即毛形感器、刺形感器、锥形感器、鳞形感器、板形感器和腔锥形感器。

2.2.1 毛形感器 毛形感器(sensilla trichodea， ST)在触角的各节上均有分布，基部着生在触角较浅的表皮凹陷中，与触角纵轴平行，末端指向触角端，是阿里山潜蝇茧蜂触角上分布最广、数量最多的感器。

毛形感器按照形状大小可以分为Ⅰ和Ⅱ型(图2A)。

Ⅰ型毛形感器是触角上数量最多的感器，每节(柄节、梗节、鞭节)均有分布。整体呈毛状，其上具较浅的纵纹，基部相对较粗，端部纤细且略弯曲，距其顶端2/3处有分叉且分支粗细、长度不等。

Ⅱ型毛形感器仅分布于各鞭节上，数量少于Ⅰ型，外观与Ⅰ型相似，随机排列在Ⅰ型感器中间，表面光滑，无纵纹，末端钝，无分叉，比Ⅰ型略短而粗。

2.2.2 刺形感器 刺形感器(sensilla chaetica， SC1)垂直分布于柄节与梗节的基部，形状如刺，外形明显小于毛形感器，表面平滑，基部粗，着生于表皮深陷的窝中，端部细而尖，呈圆锥形(图2B)。

A.毛形感器(Ⅰ和Ⅱ型)；B.刺形感器；C.锥形感器；D.鳞形感器；E.板形感器(Ⅰ型)；F.板形感器(Ⅱ型)；G.腔锥形感器；H.各感器相对位置。图2 阿里山潜蝇茧蜂触角感器Figure 2 Sensilla on the antenna of F.arisanus

2.2.3 锥形感器 锥形感器(sensilla basiconica， SB)多着生于鞭节的末端或近末端，比毛形感器短，但比刺形感器长，表面具纵沟，基部粗大，由基部向端部逐渐变细，末端钝圆，基部约1/3处向内弯曲呈弧状(图2C)。

2.2.4 鳞形感器 鳞形感器(sensilla squamiformia， SS)分布于各鞭节的基部，呈鳞片状，贴于触角表面(图2D)。

2.2.5 板形感器 板形感器(sensilla placodea， SP)分布于各鞭节，数量仅次于毛形感器，与触角纵轴平行，呈稍弯曲的长条状，几乎与所着生的鞭节等长，长是宽的50倍以上。两板形感器之间分布着几列毛形感器(图2E、2F)。

板形感器按照形状结构可以分为Ⅰ和Ⅱ型。Ⅰ型呈槽状，两边外壁高于触角表面，中间内陷(图2E)。Ⅱ型两端圆滑，呈脊状隆起，稍高于触角外表(图2F)。

2.2.6 腔锥形感器 腔锥形感器(sensilla coeloconica， SC2)分布于鞭节的近末端，是数量最少的感器，每鞭节一般1个，最多2个。腔锥形感器着生于圆形凹陷内，呈乳头状突起，端部钝圆，表面光滑(图2G)。

3 小结与讨论

在扫描电镜下观察阿里山潜蝇茧蜂的触角，共发现6种类型的感器，雌雄触角基本相似。这些感器类型与其他寄生蜂[8-16]类似，但种类较少，未发现钟形感器(sensilla campaniformia)、坛形感器(sensilla ampullaceous，)、柱形感器(sensilla cylindric)和栓锥形感器(sensilla styloconica)。

膜翅目中的毛形感器分布最广，与刺形感器一样，一般均被认为是机械感器[6]。锥形感器目前可以分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型。Ⅰ型是国际公认的味觉感器；Ⅱ和Ⅳ型的功能很少报道；Ⅲ型仅在雌蜂触角上，被认为具有味觉和机械功能，是寄主识别过程中重要的感器[7]。阿里山潜蝇茧蜂仅存在一种锥形感器，其功能有待进一步研究。板形感器通常具有多个神经元细胞，具有嗅觉功能，与寄生蜂的搜寻和寄生行为有关。Ochieng et al[10]推测寄生蜂触角上的板形感器是嗅觉器官。腔锥形感器在膜翅目的多个科中均有发现，一般认为有嗅觉或感受特殊刺激物质的功能[11]。至于鳞形感器，膜翅目中关于其功能的报道较少，其功能尚不确定。

有关寄生蜂触角感器的研究报道较多[8-16]，但感器的功能主要是根据感器的形态和分布位置来推测的。对于实蝇的重要寄生蜂——阿里山潜蝇茧蜂的寄生行为中其触角的作用仍需结合其他技术进一步研究。

致谢: 福建农林大学测试中心郭素枝教授和福建省农业科学院中心实验室黄敏敏老师在本实验中给予了指导和建议，在此表示衷心的感谢！

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