间伐对杉木人工林不同根序细根形态的影响1)

王祖华 李瑞霞 郝俊鹏 关庆伟

(南京林业大学，南京，210037)

间伐对杉木人工林不同根序细根形态的影响1)

王祖华 李瑞霞 郝俊鹏 关庆伟

(南京林业大学，南京，210037)

以南京溧水林场25年生的杉木人工林为研究对象，探讨了间伐对杉木人工林1～5级细根平均直径、长度和比根长的影响。结果表明:杉木人工林细根平均直径和根长随根序等级的增加而显著增加(p＜0.01或P＜0.05)，而平均比根长则显著下降(p＜0.05)。在杉木人工林5级根序中，1级细根平均直径最小、根长最短、比根长最高，5级根则相反。与对照相比，间伐对杉木人工林细根的直径、根长和比根长有显著影响(P＜0.05)。其中，强度间伐减小了亚表层土壤(10～20cm)内1～5级细根的平均直径，中度间伐减小了1～3级细根的平均直径(p＜0.05);表层土壤(0～10cm)内的4级细根平均长度在中度间伐显著缩短，而亚表层土壤内的4级细根平均根长在强度间伐下显著伸长，但在中度和弱度间伐下显著缩短(p＜0.05);表层土壤内的2级细根平均比根长在强度间伐下显著减小，而亚表层土壤内的2级细根平均比根长在中度间伐下却显著增加(p＜0.05)。

细根形态;细根根序;比根长;杉木人工林;间伐

细根是植物吸收水分和养分的重要器官，在森林生态系统碳循环和元素循环中起重要作用[1-3]。细根的生长、寿命和功能与其形态密切相关[4-5]，而细根形态受土壤养分、水分和温度的影响[6-8]。间伐是主要的森林经营技术，在森林经营管理中得到广泛应用[9]。间伐可以扩大林分开阔度，增加林地光照量，提高土壤水分含量、温度及速效氮和速效磷等营养元素的质量分数[10-14]。此外，间伐还会提高林下植被的物种多样性和生物量[15-17]，从而增强乔木树种根系竞争土壤资源的压力[18]。因此，间伐可导致细根形态的变化，引起系统碳、氮等元素循环的改变。Noguchi等[19]对间伐1 a后的日本扁柏的细根(直径＜1mm)形态进行了连续3a的观察，发现间伐对细根直径和比根长无影响。然而，近来研究表明，根系是由不同的分枝等级构成的，它们在形态、结构和功能上存在显著差异，若简单地把直径＜2mm(或＜1mm)的根视为细根，则忽视了细根形态结构的异质性[4，20-21]。

杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)是我国特有的优良速生用材树种，占我国人工林面积的1/4，在我国林业生产和生态建设中占有重要地位[22]。但由于栽培密度偏高，影响了生产力和大径材的培育[23]。因此，在实践生产中，常采用间伐减小杉木人工林的林分密度，提高保留木的营养空间，促进林木生长[24]。目前，关于间伐对杉木人工林生长、生物量和碳储量的影响已有一些研究[24-26]，但有关间伐对杉木人工林细根形态的影响鲜有报道。所以，笔者以间伐后4 a的杉木人工林为研究对象，探讨间伐对杉木1～5级细根的直径、根长和比根长的影响，旨在揭示间伐对杉木人工林元素循环的影响机理。

1 研究地概况与研究方法

研究地点:研究区位于南京市溧水林场的无想寺国家森林公园(119°01′E，31°36′N)，包括无想山、平安山、秋湖山等十多个山头和风景林区，总面积约1 333 hm2。地处丘陵岗地，平均海拔约100m。岩石由石英粗石岩、粗安岩及砂岩组成，山地土壤多属地带性“黄棕壤”，厚度10～100cm，微酸性，局部地段岩石裸露较多。气候属亚热带向温带过渡的气候带，年平均气温15.5℃，年平均日照时数2 146h，年平均降水量1 005.7mm，无霜期220d，四季分明。植被以人工林和通过封山育林形成的次生林为主。林分类型有马尾松(Pinus massoniana)、杉木(C.lanceolata)、麻栎 +小叶栎(Quercus acutissima+Quercus chenii)、杉木 +麻栎(C.lanceolata+Q.acutissima)、马尾松 +麻栎(P.massoniana+Q.acutissima)等，呈现常绿阔叶林和落叶阔叶林的过渡特征。

样地设置:在林分踏查和标准地调查基础上，选择面积为0.9 hm2、林龄为25 a的杉木人工林，于同一坡面，依据不同坡位(上、中、下)设置了3个区组，每个区组随机设置4个处理，按间伐株数所占比率分为对照(CK，未间伐)、弱度间伐(LIT，20％～30％)、中度间伐(MIT，40％～50％)、强度间伐(HIT，60％～70％)。每个处理重复3次，共设置了固定样地12块，每块样地面积20m×20m，且不同区组之间，以及同一区组不同处理之间的间隔均为5m。采用单株间伐方式于2006年2月完成间伐作业，并测量每个标准地树木的胸径、树高和冠幅。试验林分基本状况见表1。

表1 试验林分的基本状况

细根取样:2010年7月在每块标准地内随机选取3个点，按照Pregitzer等[20]的方法，在距树50cm处，用平板利铲在0～10和10～20cm的土层中各取20cm×20cm的土块，共72块(12×2×3)。将每次取出的土块立即置于白色塑料布上，在保证根系完整性的前提下，仔细拣出所有的根系，装入已标号的封口袋中，放入带有冰块的储存箱内，当天带回实验室，在0～4℃下保存。

根系分级及形态测定:在实验室里，将根系放入装有去离子水的培养皿中，先用镊子取出结构完整的根系，用去离子水将其表面土壤清洗干净，放在盛有冰水的培养皿中;而结构不完整的根采用同样的方法清洗，最后放到另外一个盛有冰水的培养皿中。然后采用Pregitzer等[20]的方法对结构完整的根进行分级。将根系最末端的没有分支的根称为1级根，1级根的母根为2级根，依次类推至5级根;而结构不完整根系的细根根序等级依据完整根系的1～5级根的长度和直径的范围来划分[4，27]。分级结束后，按取样顺序，将不同根序的细根分别放入标记好的玻璃器皿中，同时查数每一级别的根数，并记录。然后应用Epson数字化扫描仪对分级后的不同处理样地的各级根序细根进行扫描。扫描完后，按照细根分级标记顺序，用滤纸包好，在65℃下烘干(48h)至恒质量，然后用电子天平称质量(±0.000 1g)。扫描的tif格式的图片采用根系分析系统软件WinRHIZO(Pro2005c)进行直径、根长、表面积等指标的分析。

数据处理:先求出各样地的1～5级细根直径、根长和比根长的平均值和标准差，然后采用单因素ANOVA法分析不同根序、土壤深度和间伐强度的细根直径、根长和比根长的差异性(p＜0.05)，再用Duncan法辨别1～5级细根的平均直径、根长和比根长分别在不同间伐强度和土壤深度之间的差异性(p＜0.05)。数据处理和分析在Excel 2003和SPSS 13.0上完成。

2 结果与分析

2.1 间伐对不同根序细根平均直径的影响

由表2可知，不同间伐强度下的细根平均直径均随根序增加而增粗(p＜0.01)。其中，1级根的直径最小(0.37～0.54mm)，5级根直径最大(0.86～1.43mm)。在两土壤深度之间，强度间伐样地的表层土壤(0～10cm)1～5级细根的平均直径均大于亚表层，而中、弱度间伐和对照样地的表层土壤1～5级细根平均直径均小于亚表层(10～20cm)，但仅对照样地的1级和2级细根平均直径在两土壤深度之间的差异显著(p＜0.05)。

间伐对表层土壤各级细根的平均直径无显著影响(p＞0.05)，而对亚表层土壤的各级细根平均直径影响显著(p＜0.05)。与对照样地相比，强度间伐显著减小了亚表层土壤1～5级细根的平均直径(p＜0.05);中度间伐显著减小了1～3级细根的平均直径(p＜0.05)。

在3种间伐处理之间，强度间伐对1～5级根直径的影响效果比弱度间伐显著(p＜0.05)，且在对4级和5级细根平均直径的影响效果上，强度和中度间伐之间具有显著差异(p＜0.05)。

表2 间伐对不同根序细根平均直径的影响

2.2 间伐对不同根序细根平均根长的影响

由表3可知，不同间伐强度下的细根平均根长均随根序的增加而伸长(p＜0.05)。其中，1级细根的平均根长最短(1.44～1.96cm)，5 级细根的平均根长最长(12.06～14.72cm)。方差分析表明，在两土壤深度之间，不同间伐强度样地的各级细根的平均根长均无显著差异(p＞0.05)。

间伐对表层和亚表层土壤的细根平均根长均有显著影响(p＜0.05)。与对照样地相比，中度间伐显著减小表层土壤的4级细根平均根长(p＜0.05);亚表层土壤的4级细根平均根长在强度间伐下显著伸长，而在中度和弱度间伐下显著缩短(p＜0.05)。

在3种间伐强度之间，表层土壤1级细根平均根长在中度和弱度间伐间的差异显著，强度间伐对表层土壤3、4级细根平均根长的影响与中度和弱度间伐的影响差异显著，且强度间伐对亚表层土壤4级细根根长的影响比中度和弱度间伐显著(p＜0.05)。

表3 间伐对不同根序细根平均根长的影响

2.3 间伐对不同根序细根平均比根长的影响

由表4可知，不同间伐强度下的细根平均比根长均随根序的增加而减小(p＜0.05)。其中，1级根的比根长最长(11.06～16.46m·g-1)，5 级根比根长最短(0.53～1.81m·g-1)。在两土壤深度之间，强度间伐样地的表层土壤2～5级细根比根长均低于亚表层，而1级细根比根长高于亚表层;中度、弱度间伐和对照样地的表层土壤1～5级细根比根长均高于亚表层，但仅弱度间伐样地1级和2级细根，以及对照样地2级细根在两土层之间差异显著(p＜0.05)。

间伐对表层和亚表层土壤的细根平均比根长均有显著影响(p＜0.05)。与对照样地相比，强度间伐减小表层土壤1～5级根比根长;中度间伐减小表层土壤1、2级根比根长，增加3～5级根比根长;弱度间伐减小表层土壤1级根比根长，而增加2～4级根比根长。但仅强度间伐显著减小表层土壤2级细根平均比根长(p＜0.05)。而在土壤亚表层，强度和中度间伐均增加1～5级根比根长;弱度间伐减小1～3级根比根长，增加4～5级根比根长，但仅中度间伐显著增加2级细根平均比根长(p＜0.05)，且较强度和弱度间伐效果显著(p＜0.05)。

表4 间伐对不同根序细根比根长的影响

3 结论与讨论

直径、根长和比根长是反映细根形态和功能(如吸收功能)的重要指标。本研究表明，杉木人工林细根平均直径和根长分别随根序升高而增粗和增长，而比根长随根序增加而减小，且1级细根平均直径最小、根长最短、比根长最高，5级根则相反。这与多数研究的结果类似[4，20，28-29]，表明细根形态异质性在木本植物中具有普遍性。杉木1、2和3级细根的平均比根长分别为14.19、13.19 和 8.99m·g-1，平均直径分别为0.48、0.51 和0.61mm。其中，1 级根的平均比根长小于湖南会同杉木，而2级和3级根比根长大于后者;1、2和3级细根的直径均小于湖南会同杉木细根直径[30]。与亚热带枫香、马尾松、青冈、拟赤杨4种树种相比，杉木1级根比根长最小，而1级根直径和3级根比根长最大，这与刘佳等[30]的结论一致。

间伐对细根的直径、根长和比根长有显著影响，这与Noguchi等[19]的研究结果不同。后者表明间伐对直径小于1mm的细根的直径、根长密度和比根长无显著影响。出现这种差异不仅与不同树种的遗传因素有关，还可能是因为Noguchi等将直径＜1mm的根视为细根，忽视了根系是形态和功能异质性都很高的分支体系，多数树种的直径小于0.5mm细根至少包括前3个根序，1级根的直径最细、氮含量最高、寿命最短、非结构性碳水化合物最低，而高级根则相反[4，20]。与对照样地相比，细根的3种形态指标在表层土壤和亚表层土壤内的变化不同。在土壤表层，间伐对细根直径无显著影响，而比根长减小趋势随间伐强度的增大由低级根向高级根发展，中度间伐显著减小表层土壤的4级细根平均根长;而在土壤亚表层，细根直径减小趋势随间伐强度的增大由低级根向高级根发展，1～5级根比根长在强度和中度间伐样地增加，4级细根平均根长在强度间伐下显著伸长。这说明间伐对低级根直径和比根长的影响较高级根敏感。一般细根直径减小、根长伸长和比根长增加表明了细根吸收土壤养分和水分的能力增强。因此，本研究结果表明，间伐可能使杉木细根向深层土壤生长并扩大其吸收土壤营养和水分的能力。这可能是由于间伐增大了保留木的冠幅，使其光合作用加强，生长速率加快，需要根系提供更多的水分和营养。然而，间伐强度越大，到达林地的太阳辐射量越大，土壤温度越高[14]，而高温导致林木根系向深层土壤生长[31]。此外，林下植被物种数和多样性随间伐强度的增加而增加[16]，一般林下灌木和草本都是浅根系植物，势必增加了乔木树种根系竞争土壤资源的压力[18]，使得乔木树种的根系向深层土壤生长。所以，在亚表层土壤的细根通过减小直径、延长根长和提高比根长来增强其吸收土壤水分和营养的能力。

然而，间伐对林地土壤养分、水分、温度以及植物地上部分的生长均有影响[13-14]，而这些因素均与细根的生长有密切的联系[8，32]。因此，间伐对林木细根形态的影响是多种因素相互作用的结果，今后应结合不同的方法，探讨间伐后的林地土壤资源、温度和细根形态和功能的关系，以及林下植被与乔木树种细根形态之间的关系，并分析间伐对细根周转及寿命的影响。

[1] Jackson R B，Mooney H A，Schulze E D.A global budget for fine root biomass，surface area，and nutrient contents[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United State of America，1997，94:7362-7366.

[2] Wells C E，Eissenstat D M.Marked differences in survivorship among apple roots of different diameters[J].Ecology，2001，82:882-892.

[3] Gill R A，Jackson R B.Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems[J].New Phytologist，2000，147:13-31.

[4] Guo D L，Mitchell R J，Hendricks J J.Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest[J].Oecologia，2004，140:450-457.

[5] Pregitzer K S，Kubiske M E，Yu C K，et al.Relationships among root branch order，carbon，and nitrogen in four temperate species[J].Oecologia，1997，111:302-308.

[6] Pregizer K，King J S，Burton A J，et al.Research review:responses of tree fine roots to temperature[J].New Phytol，2000，147:105-115.

[7] Hodge A.The plastic plant:Root responses to heterogeneous supplies of nutrients[J].New Phytologist，2004，162:9-24.

[8] Norby R J，Ledford J，Reilly C D，et al.Fine-root production dominates response of a deciduous forest to atmospheric CO2enrichment[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United State of America，2004，101:9689-9693.

[9] FAO.Global forest resources assessment 2000:Main report[M].Rome:Forestry Department，2001.

[10] 林有乐.间伐强度对马尾松人工林生长和土壤肥力的影响[J].防护林科技，2003(3):16-17，35.

[11] 张鼎华，叶章发，范必有，等.抚育间伐对人工林土壤肥力的影响[J].应用生态学报，2001，12(5):672-676.

[12] 唐效蓉，李午平，邓国宁，等.施肥与抚育间伐对马尾松天然次生林土壤肥力的影响[J].湖南林业科技，2005，32(5):19-22.

[13] 于海群，刘勇，李国雷，等.油松幼龄人工林土壤质量对间伐强度的响应[J].水土保持通报，2008，28(3):65-70.

[14] López B C，Sabaté S，Gracia C A.Thinning effects on carbon allocation to fine roots in a Quercus ilex forest[J].Tree Physiol，2003，23:1217-1224.

[15] 马履一，李春义，王希群，等.不同间伐强度对北京山区油松生长及其林下植被多样性的影响[J].林业科学，2007，43(5):1-9.

[16] 李春义，马履一，王希群，等.抚育间伐对北京山区侧柏人工林林下植物多样性的短期影响[J].北京林业大学学报，2007，29(3):60-66.

[17] Metlen K L，Fiedler C E.Restoration treatment effects on the understory of ponderosa pine and Douglas-fir forests in western Montana，USA[J].Forest Ecological and Management，2006，222:355-369.

[18] 王政权，张彦东.水曲柳落叶松根系之间的相互作用研究[J].植物生态学报，2000，24(3):346-350.

[19] Noguchi K，Han Q M，Araki M，et al.Fine-root dynamics in a young hinoki cypress(Chamaecyparis obtusa)stand for 3 years following thinning[EB/OL].[2010-09-02].[2010-12-04].http://www.springerlink.com/content/h8x370302q625514/

[20] Pregitzer K S，Deforest J L，Burton A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs，2002，72:293-309.

[21] 王向荣，王政权，韩有志，等.水曲柳和落叶松不同根序之间细根直径的变异研究[J].植物生态学报，2005，29(6):871-877.

[22] 刘世荣，温远光.杉木生产力生态学[M].北京:气象出版社，2005.

[23] 盛炜彤，惠刚盈，张守攻，等.杉木人工林优化栽培模式[M].北京:中国科学技术出版社，2004.

[24] 方海波，田大伦，康文星.间伐后杉木人工林生态系统生物产量的动态变化[J].中南林学院学报，1999，19(1):16-19.

[25] 孙洪刚，张建国，段爱国，等.杉木密度间伐试验林林分断面积生长效应[J].林业科学研究，2010，23(1):6-12.

[26] 盛炜彤.不同密度杉木人工林林下植被发育与演替的定位研究[J].林业科学研究，2001，14(5):463-471.

[27] Wang Z Q，Guo D L，Wang X R，et al.Fine root architecture，morphology，and biomass of different branch orders of two Chinese temperate tree species[J].Plant and Soil，2006，288:155-171.

[28] 师伟，王政权，刘金梁，等.帽儿山天然次生林20个阔叶树种细根形态[J].植物生态学报，2008，32(6):1217-1226.

[29] 贾淑霞，赵妍丽，丁国泉，等.落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系[J].植物学报，2010，45(2):174-181.

[30] 刘佳，项文化，徐晓，等.湖南会同5个亚热带树种的细根构型及功能特征分析[J].植物生态学报，2010，34(8):938-945.

[31] Ruijiter F J，Veen B W，Oijen M V，et al.A comparison of soil core sampling and minirhizotrons to quantify root development of field-grow potatoes[J].Plant and Soil，1996，182:301-312.

[32] 卫星，王政权，张国珍，等.水曲柳苗木不同根序对干旱胁迫的生理生化反应[J].林业科学，2009，45(6):16-21.

Effects of Thinning on Fine Root Morphology in Chinese Fir Plantations

/Wang Zuhua，Li Ruixia，Hao Junpeng，Guan Qingwei(College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，P.R.China)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-13～15，19

Fine root morphology;Fine root orders;Specific root length;Chinese fir plantations;Thinning

S791.270.6

1)林业公益性行业科研专项(200904015)。

王祖华，男，1981年8月生，南京林业大学森林资源与环境学院，博士研究生。

关庆伟，南京林业大学森林资源与环境学院，教授;E-mail:guanjapan999@yahoo.com.cn。

2010年12月8日。

责任编辑:李金荣。

An experiment was conducted to study the effects of thinning on fine root diameter，length and specific root length(SRL)of the first to fifth order roots in Chinese fir plantations in Lishui Forest Farm of Nanjing.Results showed that，with ascending root orders，the mean fine root diameter and length increased，while the mean SRL decreased significantly.A-mong the five orders of roots，the first order roots were the thinnest in diameter，the shortest in length，and the highest in SRL，but the fifth order roots were in reverse.Compared with the control plots，thinning impacted significantly on fine root diameter，length and SRL(p＜0.05).Heavy intensity thinning(HIT)markedly decreased the mean diameter of the first to fifth order roots in subsurface soil，and the mean diameter of the first to third order roots in subsurface soil also decreased significantly under medium intensity thinning(MIT);and the mean length of the fourth order root in surface soil reduced significantly under MIT，while in subsurface soil，it also reduced markedly under MIT and light intensity thinning(LIT)，but elongated markedly under HIT;the mean SRL of the second order root in surface soil decreased significantly under HIT，but increased significantly in subsurface soil under MIT.