南方菟丝子寄生对喜旱莲子草叶片光合特性的影响

王如魁，管 铭，杨蓓芬，李钧敏

（台州学院 生命科学学院，浙江 临海 317000）

南方菟丝子寄生对喜旱莲子草叶片光合特性的影响

王如魁，管 铭，杨蓓芬，李钧敏＊

（台州学院 生命科学学院，浙江 临海 317000）

以盆栽的喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）为实验材料，研究了南方菟丝子（Cuscuta australis R.Br.） 寄生对喜旱莲子草叶片光合特性的影响。结果表明，南方菟丝子寄生致使喜旱莲子草叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、水分利用率（WUE）、气孔限制值（Ls）、Fm值、Fv/Fm值和相对叶绿素含量都呈现明显的下降，而胞间CO2浓度（Ci）和Fo值表现出相反的趋势。南方菟丝子的寄生减弱了喜旱莲子草的光合作用，而净光合速率的下降主要是由非气孔因素限制引起的。

喜旱莲子草；南方菟丝子；寄生；光合特性；叶绿素荧光

随着经济的发展、科技的进步和交通的发达，我国与世界各地的联系更加紧密，生物成功入侵的机率也大大增加，部分外来种成功入侵后种群大爆发，难于控制，对生态系统带来严重的影响［1］。为消除和降低入侵植物的危害，研究者采取了多种方法对它们进行防治，其中包括物理防治和化学防治，但成效都不大［2，3］。生物防除在入侵植物防治中具有重要作用，且具有污染小，对本地生态系统影响小等优点，受到了研究者的广泛关注。

喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）属于多年生宿根植物，具水陆两栖性，是一个著多的恶性杂草。在喜旱莲子草的防治过程中，生物防治为一种重要的防治手段，目前较多选用莲草直胸跳甲（Agasicles hygrophila）、安氏御管蓟马（Amynothrips andersoni）、丛毛沃斑螟（Vogtia malloi）和阿根廷跳甲（Disonycha argentinensis）进行生物防治，但均存在一些缺点，难以推广。菟丝子属（Cuscuta）植物隶为旋花科（Convolvulaceae）的全寄生草本植物，从寄主吸收营养与水分，从而致寄主死亡。野外调查发现田野菟丝子寄生后能使入侵植物薇甘菊大面积致死，同时还发现田野菟丝子偏好寄生薇甘菊，可望成为控制外来入侵植物薇甘菊的一种生物控制技术［4-6］。同时菟丝子属植物还具有一定的经济价值和药用价值，在防治的同时可产生经济效益，具有一定的应用前景。

叶绿素荧光动力学技术是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁迫关系的理想方法［7，8］。利用叶绿素荧光参数变化鉴定植物对环境胁迫的响应有快速、简便等优点。目前叶绿素荧光诱导动力学技术在干旱、高温和低温等方面的研究报道的较多［9，10］。但是，国内尚无关于应用叶绿素荧光动力学技术检测外来入侵杂草对寄生植物敏感性的研究报道。本文通过盆栽实验，人工寄生南方菟丝子，分析南方菟丝子对寄主喜旱莲子草的叶绿素荧光参数、叶绿素含量和光合作用特性等参数的影响，确定其影响机制。

1 材料与方法

1.1 实验材料及设计

将临海三江湿地野外自然生长的喜旱莲子草移栽于台州学院生态温室内，室内环境一致，水肥充足，植株生长良好；2010年5月从温室培养的喜旱莲子草植株上剪取粗细较为均匀长约5cm的枝条作为插条，插条保留一个节，扦插12盆，每盆1株。待幼苗长至约15cm时，从临海三江湿地采集南方菟丝子，剪成约10-15cm长缠绕于喜旱莲子草茎上，为寄生处理组，其余6盆作为对照组。

1.2 光合作用参数测定

7月下旬即寄生后50-60d，测定时间为晴天的9∶00-11∶30时，用LCA-4光合作用仪（英国ADC公司制造）测量被南方菟丝子寄生的喜旱莲子草植株和对照植株叶面的光合作用参数（通过毛玻璃的数目控制叶室光合有效辐射强度在 800 μmol·m-2·s-1）。包括叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）和环境中的 CO2浓度（Ca）。水分利用率（WUE=Pn/E），气孔导度（Ls=1-Ci/Ca）由测定的光合参数计算得到。测量位置为顶端下第3片叶，每株测1片叶，每处理重复6次。

1.3 植物叶绿素荧光测定

日出前，选取从形态学顶端数第三轮的向阳、健康的叶片，用OS30P型便携式叶绿素荧光测定仪（OPTI-sciences，USA）采用快速动力学法测定叶片的荧光参数，光强模式设为Mod2，测定指标包括初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）和光系统最大光化学效率（Fv/Fm），测定前将叶片夹入叶片夹暗适应10min。

1.4 植物相对叶绿素含量测定

选取从形态学顶端数第三轮的向阳、健康的叶片，采用美国OSP-2叶绿素测定仪测定相对叶绿素含量。

1.5 数据处理

实验数据用平均值±标准误差表示，应用SPSS 16.0统计分析软件对数据差异进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 南方菟丝子寄生对喜草莲子草光合特性的影响

南方菟丝子寄生对喜草莲子草部分光合特性的影响见表1。从表1可知，南方菟丝子寄生后，喜旱莲子草的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、水分利用率（WUE）和气孔限制值（Ls）都呈现明显的下降，分别比对照降低了29%、30%、34%、2%和8.65%。除水分利用率外，其他均与对照差异显著（P＜0.05）。而胞间CO2浓度（Ci）表现出相反的趋势，略有增加，且与对照和气孔限制值相比并没有显著差异（P＞0.05）。

表1 南方菟丝子寄生对喜草莲子草部分光合特性的影响（df=11）Table 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the photosynthetic characteristics in Alternanthera philoxeroides（df=11）

2.2 南方菟丝子寄生对喜草莲子草叶片相对叶绿素含量的影响

光合色素是光合作用的基础，叶绿素含量及其消长与光合强度密切相关。叶绿素含量的高低在很大程度上反映了植株生长状况和叶片的光合能力［11］。喜旱莲子草的相对叶绿素含量受南方菟丝子寄生的影响如图1所示。由图可知，对照组的相对叶绿素含量显著地高于寄生组。这与李树学等［12］在研究中国菟丝子对不同品种大豆叶绿素含量影响的结果一致。这可能是由于寄生导致喜旱莲子草缺少足够的资源投入到叶绿素合成上，从而降低了叶绿素含量。

图1 南方菟丝子寄生对喜草莲子草叶片相对叶绿素含量的影响Fig 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the relative content of chlorophyll in Alternanthera philoxeroides不同字母表示处理间差异显著（p＜0.05）The different letters indicate significant differences at p＜0.05 df=7，MSE=3.781，F=69.275，P=0.000

2.3 南方菟丝子寄生对喜草莲子叶片叶绿素荧光参数的影响

分析各种荧光参数可获得有关光能利用途径的信息，其中初始荧光Fo和最大荧光Fm分别表示PSⅡ反应中心处于完全开放和完全关闭时的荧光产量，反应中心的破坏或失活引起Fo的增加，Fm反映光系统Ⅱ的电子传递情况［13］。Fv/Fm指PSⅡ最大光化学效率，反映了开放的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率，及原初光能转化效率，是研究植物受胁迫的重要参数。非环境胁迫下叶片的Fv/Fm极少变化，且不受物种和生长条件的影响，但在胁迫条件下，这一参数变化明显，比值越高说明其胁迫程度越低［14］。

表2 南方菟丝子寄生对喜旱莲子草的叶绿素荧光的影响（df=7）Table 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the relative content of chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters in Alternanthera philoxeroides（df=7）

南方菟丝子对喜旱莲子草的叶绿素荧光参数的影响如表1所示。由表可以看出，喜旱莲子草在受到南方菟丝子寄生后，Fo值显著增大，较对照上升了37.84%。显示出南方菟丝子的寄生对喜旱莲子草的初始荧光产量有明显的影响，对它们的光系统Ⅱ有一定的损伤。南方菟丝子的寄生使Fm值有所下降，较对照下降了9.31%，同样对喜旱莲子草造成显著地影响，表明在寄生显著地抑制喜旱莲子草叶片的光合电子传递。在受到南方菟丝子的寄生后，Fv/Fm值显著降低，表明南方菟丝子的寄生对喜旱莲子草的光合效率存在显著地影响。

3 讨论

光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，它的强弱对植物生长、产量及其抗逆性都有十分重要的影响，因而可用光合作用强度作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标［15］。光合作用包括光能的吸收、传递、转化和碳同化等一系列复杂的过程，类囊体膜是叶绿体光能吸收、传递和转换的结构基础，而色素是类囊体膜的重要组成成分，是光能的受体，可见叶片中叶绿素含量是反映植物光合能力的一个重要指标。许多研究证实，环境因子的改变可以引起叶绿素含量的变化，进而引起光合能力的改变［16，17］。本研究中南方菟丝子寄生喜旱莲子草导致其叶绿素含量降低，这可能是由于寄生导致喜旱莲子草缺少足够的资源投入到叶绿素合成上，致使叶绿素合成受阻。

Fv/Fm代表PSⅡ原初光能转化效率，在非逆境条件下，该参数的变化极小，多数植物在0.85左右，但在逆境条件下，该参数明显降低［14］。本试验对叶绿素荧光参数的测定结果表明，南方菟丝子寄生导致喜旱莲子草Fv/Fm下降，说明PSⅡ受到了损伤，植株受到了胁迫，生长受到抑制。

研究表明，植物在逆境条件下，光合作用容易受到抑制，甚至在植物发生伤害以前，净光合速率已表现下降［18-20］。本试验中，南方菟丝子寄生引起喜旱莲子草叶片净光合速率显著下降，同时净光合速率的下降与胞间CO2浓度和气孔限制值的下降呈现对应关系，但这不足以判断喜旱莲子草光合速率的下降时由气孔限制所导致的。通常认为，导致光合速率降低的因子包括气孔限制和非气孔限制。Farquhar和Sharkey认为，胞间CO2浓度值的大小是评判气孔限制和非气孔限制的依据，净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度值同时下降时，净光合速率的下降为气孔限制；相反，如果叶片净光合速率下降伴随着胞间CO2浓度值的提高，说明光合作用的限制因素是非气孔限制［21］。本试验结果表明，寄生后喜旱莲子草叶片净光合速率下降主要是非气孔因素的限制。

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Influences of Parasitism byCuscuta australis on Photosynthetic Characteristics ofAlternanthera philoxeroides

WANG Ru-kui，GUAN Ming，YANG Bei-fen，LI Jun-min*

(School of Life Science，Taizhou University，Linhai 317000，China)

The effect of parasitism by Cuscuta australis on photosynthetic characteristics of Alternanthera philoxeroides was studied with pot-grown grafting seedlings.After 50-60 days being parasitized,the net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(E),stomatal conductance(Gs),the water use efficiency（WUE）,stomatal limitation value(Ls),the maximal fluorescence(Fm),PSⅡprimarily chemical efficiency(Fv/Fm)and relative content of chlorophyll declined significantly while the intercellular CO2concentration(Ci)and minimal fluorescence(Fo)increased.It could be concluded that the massive parasitization of Cuscuta australis caused a stress to A.philoxeroides,and non-stomatal limitation was the dominating factor of Pn reduction.

Alternanthera philoxeroides;Cuscuta australis;parasitism;photosynthesis characteristic;chlorophyll fluorescence

周小莉）

T 2

A

1672-3708（2011）03-0025-05

2011-03-01

国家自然基金资助（30800133）；中国博士后基金资助（2008440557）；浙江省自然科学基金资助（Y5090253）；浙江省新苗人才计划资助（2009R428011）

李钧敏（1973- ），女，浙江临海人，教授。主要从事生态研究。