连翘花芽发育及三蕊型花芽结构观察

高可青，郝建平*，周琼，赵玉臣，张立伟

（1.山西大学 生命科学学院，山西 太原 030006；2.山西省药物培植场，山西 绛县 043610；3.山西大学 分子科学研究所，山西 太原 030006）

连翘花芽发育及三蕊型花芽结构观察

高可青1，郝建平1*，周琼1，赵玉臣2，张立伟3

（1.山西大学 生命科学学院，山西 太原 030006；2.山西省药物培植场，山西 绛县 043610；3.山西大学 分子科学研究所，山西 太原 030006）

利用石蜡切片法对连翘花芽在当年11月到次年开花前一段时间的发育进行了观察，同时发现了一种异常的三蕊型连翘花芽.结果表明：（1）次年3月气温回暖时，花粉囊开始发生变化，为连翘开花及雄蕊的成熟做准备，花的两种雌雄异位也发生在这一阶段；（2）在三蕊型花芽中，其中2枚对生雄蕊的花药大小和花丝长度基本一致，但与第3枚存在差异.

连翘；花芽分化；三蕊型

连翘（Forsythia suspensa（Thunb.）Vahl）为木犀科连翘属落叶小灌木，广泛分布于我国除华南以外的各省区，以山西、陕西、河南产量最多［1］.连翘具有重要的药用价值，其叶、果实、根皮皆可入药，特别是果实药用价值极高，具有清热解毒，消肿散结，疏散风热的功能.连翘也是一种优良的早春观花灌木，花开香气淡艳，满枝金黄.

目前对连翘的研究以化学成分及其药理学作用为主.在连翘生殖生物学方面，陈旭辉等［2］研究了5月至10月花芽的分化和发育过程；李进宇等［3］发现连翘花存在2种类型的雌雄异位，一种类型为同一朵花中雄蕊长雌蕊短（短柱花），另一种类型是雄蕊短而雌蕊长（长柱花）.本文对连翘花芽秋季休眠过冬至次年4月花开放期间的结构变化及一种三蕊型的连翘花芽结构进行了观察，目前鲜有这方面的报道.

1 材料与方法

1.1 材料来源

实验材料于2009年11月至2010年5月采集自山西大学校园.

1.2 实验方法

1.2.1 采集材料

随机选取15株，编号，每隔3 d采集一次花芽，用FAA固定液固定.待与所采集的材料相同枝条上的花芽成熟、开放后，确定其花型.

1.2.2 显微观察

常规石蜡切片法制片，切片厚度8～10μm，铁矾-苏木精法染色，Olympus DX-51显微镜观察并照相.

2 结果与分析

2.1 长柱花、短柱花两种花型花芽的发育

连翘花芽发育至11月份后，花粉囊中的绒毡层解体，雄蕊及胚珠的发育基本成熟（图1，1），花芽生长停滞，准备休眠越冬.此时，花芽的长×宽为5 mm×1.5 mm，两种花型的花芽发育状态没有明显区别（图1，1-2）.

花芽度过休眠期以后，于次年的3月初开始出现花蕾，3月中、下旬雌、雄蕊发育完成，花芽的长×宽为15 mm×4 mm（图1，3）.花粉囊和花柱于3月初也开始增大，到3月中旬时，两种花型的花柱生长开始出现变化，长柱花的花柱逐渐伸长并穿过花粉囊靠近花芽顶端，短柱花的花柱则低于雄蕊（图1，4-5）.随着花芽的生长，花粉囊中的药室内壁的内切向壁、横壁会出现沿径向方向排列的纤维状的细胞壁加厚带，在同一侧的两个花粉囊背向唇细胞连接处，可以看见有些表皮细胞特化，成为体积较大、细胞质浓厚、染色深的唇细胞（图1，6）.药隔逐渐分化出维管束细胞连接至唇细胞，接着唇细胞开裂，花粉囊同侧药室相通并开裂（图1，7）.4月份进入花期，盛花期持续约一个月，有的花瓣甚至持续开放到10月方才凋谢.

2.2 三蕊花芽与普通花芽的结构比较

连翘花为典型的两性合瓣花，其雄蕊为2.每个花药由4个花粉囊组成，分为两半，中间由药隔隔开（图1，8）.花药壁由表皮、药室内壁、中层和绒毡层组成（图1，9）.表皮由一层较小、排列紧密的细胞组成.药室内壁由两层细胞组成，细胞较大，近方形.中层由两层扁平细胞组成，环绕每个花粉囊.绒毡层细胞、大小形态均匀一致，表明来源相同，位置基本固定，属于腺质型绒毡层.

在长柱花与短柱花中均发现有三蕊型花，即含有3枚雄蕊，其花粉囊结构与普通花芽相似，其中2枚对生雄蕊的花药大小、花丝长度一致但与第3枚雄蕊略显差异，在显微观察下也可以分辨出这种差异（图1，10-11）.同普通花芽一致，三蕊型花芽花药也是底着药，其花丝着生于花冠筒基部，紧挨着花柱底部，周围花冠管内侧壁上有橘红色条纹.花柱仅底部与花托相连，这些特点与子房上位周位花相符（图1，12）.花柱柱头2裂，膨大为半圆形，其上表皮细胞呈乳突状，内层细胞呈近圆型，花柱为开放型，有花柱道（图1，12-13）.通过对花柱横、纵切面的观察，发现连翘子房分为2室并为中轴胎座（图1，14-15）.每室内胚珠数目不定，常为卵型，倒生，结构完整，均具有珠被、珠孔、珠心等结构，胚珠内的维管束与胎座维管束相连（图1，16）.三蕊型花芽与普通花芽的花柱结构相似，几乎没有差异.

3 讨论

对11月至次年3月采摘的连翘花芽进行整体与显微结构比较，发现11月时其雌、雄蕊的结构已经比较成熟，但直到次年2月下旬，花芽无论在外部形态还是显微观察上均无明显变化.这与陈旭辉等［2］发现的连翘花芽分化与雌雄蕊发育主要为5月至10月，冬季后连翘花芽休眠、生长停滞的结论一致.

从3月上旬开始，随着气候等生长环境条件的变化，花芽继续生长、发育.在外部形态上表现为花瓣急剧增大，雌、雄蕊进一步膨大，花丝伸长.在花芽的花粉囊中出现一系列的变化，药室内壁维管束出现，药隔分化出的维管束连接至唇细胞，唇细胞逐渐开裂，为花药开裂作结构准备.此外，长柱花与短柱花两种类型的雌雄异位在这一阶段才显现，这种雌雄异位的发生在连翘花的发育中非常重要.长柱花和短柱花结构上的不同为连翘花的雌雄异熟、避免自交提供了结构基础.连翘花芽的完全成熟应该是以这两种雌雄异位的出现为标志.

陈旭辉等［2］将连翘花芽在5月至10月的发育过程分为未分化期、分化初期、花萼原基分化期、花冠和雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期.我们的研究结果表明，在雄蕊和雌蕊原基分化期之后，连翘花芽经过11月至次年2月的休眠期及3月的成熟期而成熟、开花.

连翘花一般具有2枚雄蕊，3枚雄蕊结构的连翘花尚未见有报道.我们发现三蕊型的花芽虽然极其罕见，但其在雌雄异常的两种连翘花型中均有出现.同普通的连翘花芽相比，在三蕊型花芽中，2枚对生雄蕊的花药大小、花丝长度与第3枚有差异，这种差异及第三枚雄蕊出现的原因尚不可知，对其进一步的研究将为揭示连翘结果率低的原因提供证据.

图1 连翘花芽发育及三蕊型花芽结构观察Fig.1 Development of flower buds and structure of a new three-care-type in Suspensa forsythia

［1］ 刘天慰.山西植物志（第三卷）［M］.北京：中国科学技术出版社，2000：464.

［2］ 陈旭辉，江莎，李一帆，等.连翘花芽分化及发育的初步研究［J］.园艺学报，2006，33（2）：426-42.

［3］ 李进宇，张志翔，尹五元.连翘花的结构与繁育系统研究［J］.西北植物学报，2006，26（8）：1548-1553.

［4］ 铁军，金山，茹文明，等.连翘花粉活力和柱头可授性研究［J］.山西大学学报：自然科学版，2008，31（4）：604-607.

［5］ 刘红霞，任士福，史宝胜，等.不同花柱类型连翘的花粉形态和生活力比较［J］.河北农业大学学报，2009，32（1）：37-41.

Development of Flower Buds and Structure of a New Three-core-type inForsythiasuspensa

GAO Ke-qing1，HAO Jian-ping1，ZHOU Qiong1，ZHAO Yu-chen2，ZHANG Li-wei3
（1.SchoolofLifeScience，ShanxiUniversity，Taiyuan030006，China；2.CultivatingHerbsFarmofShanxiProvince，JiangCounty043610，China；3.InstituteofMolecularScience，ShanxiUniversity，Taiyuan030006，China）

The diferentiation and development of flower buds between November to next March and a new three-core-type structure inForsythiasuspensawere observed by paraffin method.The results were as follows：（1）when the temperature was rised in March，a series of changes were appeared in flower buds to prepare for bloom and maturity of stamens.The two types of herkogamy were appeared at this stage.（2）the major structural feature of three-core-type flower buds was that there were some differences between the third core and the other ones which were symmetrical and basically the same.

Forsythiasuspensa；flower bud diferentiation；three-core-type

Q949

A

0253-2395（2011）S2-0100-04

2011-06-25

山西省科技攻关计划项目（20100311091）；“十二五”国家科技支撑计划项目（2011BAIO71306）

高可青（1987-），男，硕士研究生，主要研究领域为植物发育生物学.*通讯作者：jphao＠sxu.edu.cn

book=103,ebook=143