水分胁迫对天山圆柏光合响应特性的影响

2011-01-11孙守文李宏丛者福邓江宇

石河子大学学报（自然科学版） 2011年3期

孙守文，李宏，丛者福，邓江宇

（1新疆林业科学院，乌鲁木齐830003；2新疆农业大学林学院，乌鲁木齐830072）

天山圆柏（Sabina vulgaris Ant），为柏科圆柏属常绿葡匐灌木，亦称沙地柏、叉子圆柏、臭柏及爬地柏等，常雌雄异株，稀雌雄同株［1－3］。国外多以Juniperus sabina Linnaeus为其学名，也曾用Sabina officinalis Juniperus arenari等，记录有3个变种［4－7］。具有适应性强、抗寒、耐干旱［8－13］、耐瘠薄、耐盐碱、生长速度快等特性［14－19］。其姿态优美，枝叶茂密，是园林绿化的优良地被植物和盆景材料，柏内某些提取物具有良好药用价值［20－28］。

天山圆柏是新疆干旱区的一种重要乡土树种，对新疆生态维护具有重要意义。该植物也是一种新型绿化树种［29－31］，其在高纬度地区残酷的山地生态环境中生长良好，在海拔1100m以上的地区，表现出优秀的抗寒、耐旱、耐贫瘠、耐盐碱和抗风蚀沙埋等特性，但其移栽下山生长一直比较困难，对这方面的研究也很少见报道。本项目从2001年就开始研究，已成功地将其在平原地带进行繁殖、生长。本研究通过对天山圆柏光合和抗旱生理特性进行研究，以期为其在生产中的应用提供理论参考。

1 材料与方法

1．1 材料

试验在新疆林业科学院温室前园地进行，材料为4年生的天山圆柏扦插苗，天山圆柏的栽植株行距为30cm×30cm，选择生长基本一致的苗木进行试验。

光合测定仪器为Li－6400便携式光合仪，土壤含水量测定仪器为EM50水分测定仪。

1．2 方法

2008年5月24日给试验地灌一透水，2008年5月28日，选4年生的天山圆柏新生枝后面固定部位进行测定。

用便携式 Li－6400光合仪在8：40、10：40、12：40、14：40、16：40、18：40、20：30、22：30 共8 个时间点，固定光强设为1200（μmol／m2）／s的条件下，分别测各时间点上天山圆柏日净光合速率。

选光照较强的13：00，天山圆柏活化效果好，设光强为0、50、100、200、300、500、600、900、1200、1500、1800、2100、2400、2700、3000、3300、3600（μmol／m2）／s共17个梯度，测定天山圆柏的光合响应曲线和光饱和点。

挖掘天山圆柏分布层为0～20cm，将EM50水分仪的探头分别埋深为5、20和35cm，测定各土层的土壤含水量，从2008年6月30日进行统一灌水，大水漫灌，灌透，后不灌水，在同一个灌溉周期条件下，6月30日、7月1日、7月2日、7月3日、7月5日、7月7日、7月9日、7月11日、7月13日、7月15日、7月17、7月19日、7月21日的10：30开始测定各土层深度的的土壤含量水量，直至天山圆柏1／3萎蔫和致死萎蔫。

在每次测定土壤体积含水量同时，用便携式Li－6400光合仪，在6月30日、7月1日、7月2日、7月3日、7月5日、7月7日、7月9日、7月11日、7月13日、7月15日、7月17日、7月19日、7月21日、7月23日、7月27日的11：30测定其在20cm土层深度的土壤含水量和1200（μmol／m2）／s光强下条件下的净光合速率。

2 结果与分析

2．1 天山圆柏的日净光合速率测定

用便携式 Li－6400光合仪固定 1200 （μmol／m2）／s光强条件下，测定8个不同时间段上的天山圆柏的净光合速率，结果见图1。

图1 天山圆柏不同时间点的日净光合速率Fig．1The Pn of Sabina vulgaris Ant in different times

由图1可见：天山圆柏在固定1200（μmol／m2）／s光强条件下，8：40－22：40的日净光合速率应为双峰曲线，双峰时间为8：40和18：40左右，峰值为10（μmol CO2／m2）／s左右。

天山圆柏在固定1200（μmol／m2）／s光强条件下，8：40－22：40时间段上的日净光合速率最小峰值为 5 （μmol CO2／m2）／s左右，最大峰值为 10（μmol CO2／m2）／s左右。

2．2 天山圆柏光饱和点和不同光强条件下的光响应曲线测定

用便携式Li－6400光合仪（红蓝光源设17个梯度光强）测定天山圆柏的不同光强条件下的净光合速率，并绘制光响应曲线（图2）。

由图2可见：天山圆柏在光强设为0、50、100、200、300、500、600、900、1200、1500、1800、2100、2400、2700、3000、3300、3600（μmol／m2）／s共17个梯度，净光合速率为抛物线型，在光强为80（μmol／m2）／s前净光合速率为负值，在光强为2100～3000（μmol／m2）／s的光强段上净光合速率达最大值10（μmol CO2／m2）／s左右。

图2 天山圆柏不同光强梯度的净光合速率Fig．2The Pn of Sabina vulgaris Ant in different light intensity levels

2．3 各土层的土壤含水量变化

6月30日用大水漫灌，灌透，在同1个灌溉周期内，直至早熟禾和天山圆柏1／3出现萎蔫和至死萎蔫，用EM50水分仪探头埋深在5、20和35cm处，每2d记录各组合和各土层的土壤含水量。

由图3可见：6月30日－7月21日共22d，5 cm深处天山圆柏土壤体积含水量变化从41．2%下降至8．3%，下降了32．9%；20cm 深处，从40．8%下降至10．5%，下降了30．3%；35cm深处，从47．5%下降至19．7%，下降了27．8%。3个不同深度土壤体积含水量变化为5cm＞20cm＞35cm，其中35cm深处下降最少。

图3 5、20和35cm土层的土壤体积含水量变化Fig．3Changes of the volume water of soil 5cm，20cm and 35cm

2．4 水分胁迫条件下天山圆柏的光合响应特性

在EM50水分仪记录土壤体积含水量的时间段上，用 Li－6400光强为1200（μmol／m2）／s测定1个灌水周期条件下，土层20cm处天山圆柏土壤体积含水量变化及其净光合速率响应特性见表1。

表1 同一灌水周期内土壤体积含水量变化对应时间点上天山圆柏的净光合速率Tab．1The Pn of Sabina vulgaris Ant with the volume water of soil in the same management water

从表1、图4结果可见：土层20cm处的土壤体积含水量达到28．1%时，天山圆柏的净光合速率达到最大；当土壤含水量高于、低于28．1%时，其净光合速率降低；当土壤体积含水量从28．1%逐渐降低至12．1%时，天山圆柏出现萎蔫；当土壤体积含水量降至8．1%时，天山圆柏出现至死萎蔫。

图4 灌水周期内土壤体积含水量变化对应时间点上天山圆柏的净光合速率Fig．4The Pn of Sabina vulgaris Ant with the volume water of soil in the same management water

3 结论与讨论

3．1 日净光合速率

天山圆柏在固定1200（μmol／m2）／s光强条件下，8：40－22：40的日净光合速率为双峰曲线，双峰时间为8：40和18：40左右，峰值为10（μmol CO2／m2）／s左右，且其最小净光合速率值为5（μmol CO2／m2）／s左右；在午间天山圆柏净光合速率有休眠现象，可能原因是午间的高气温迫使其气孔关小或关闭，导致午间休眠。

植物的净光合速率与时间、光强、温度、湿度和土壤含水量等均有一定的关系，本试验只测定其在固定光强下的日净光合速成率，其它因素均在同一条件下测定的，目的是了解天山圆柏和早熟禾的光合能力，但不能系统、全面和科学地反应2种植物的日净光合速率，因此，需对其做进一步研究。

3．2 不同梯度光强条件下的光响应曲线

天山圆柏在17个梯度光强，净光合速率为抛物线型，在光强为80（μmol／m2）／s前净光合速率为负值，在光强为2100～3000（μmol／m2）／s的光强段上净光合速率达最大值10（μmol CO2／m2）／s左右；天山圆柏的光饱和点阈值为2100～3000（μmol CO2／m2）／s，其在阈值范围内净光合速率值为 10（μmol CO2／m2）／s左右。其光合响应特性可能与天山圆柏叶片结构有密切的关系，其叶退化为鳞片状和刺状，有较厚角质层，紧贴枝干，气孔少而下陷，束缚水含量高，叶及小枝水势，导致蒸腾速率和光合速率较低，持水力、临界饱和点和水分利用效率高，这些特征均与其抗旱性能密切相关。天山圆柏在叶结构和功能、气体交换和水分特征等方面的特性对其种群适应性和繁衍具有重要意义。

3．3 一灌水周期条件下，各土层的土壤含水量变化

一灌水周期条件下，土壤体积含水量的变化，土层5cm土壤体积含水量下降幅度较20cm、35cm快，可能原因是5cm接近地表层，直接向空气中蒸发土层水分，而更深层土壤须通过毛细管等向地表或周边扩散水分，速度较慢，故其深度越深，其土壤体积含水量下降越慢；天山圆柏细根极多，对水分的敏感性高于叶和茎，根面积指数会随着土壤含水量的增大而增大，不同土层的根系可共享水分，这些特征有利于利用有限的土壤水分［31－32］，20和35cm 土壤体积含水量下降较慢，也有可能是20和35cm处是植物根系的较集中的分布区，且植物通过根系向周围吸附水，造成土壤含水量在根系处积聚，造成的该区域土壤含水量下降速度较慢，具体的原因尚需进一步研究。

3．4 水分胁迫条件下天山圆柏的光合响应特性

1个灌水周期条件下，天山圆柏土壤体积含水量达到一固定值时，其净光合速率达最大值；当土壤体积含水量高于、低于这一固定值时，其净光合速率均降低；天山圆柏的最大净光合速率对应的土壤体积含水量可能是一阈值，与气温、湿度、土壤等条件可能有关，而本研究只是在相同条件下研究植物的土壤含水量，只有水分变化的一个因素为主，没有考虑其它因素。其它各因素对植物的光合作用影响需要进一步研究。

天山圆柏土壤体积含水量超过一固定值时其净光合速率反而下降，可能原因是土壤体积含水量过大，可能对植物的根呼吸造成胁迫，进而降低其净光合速率；而土壤体积含水量低于一固定值时其净光合速率也下降，可能原因是土壤体积含水量低于一饱和值，造成水分胁迫，进而降低其净光合速率。

当20cm土壤体积含水量从28．1%逐渐降低至12．1%和8．1%时，天山圆柏分别出现萎蔫和至死萎蔫，显示天山圆柏具有较强的抗旱性，可能是天山圆柏的根部对干旱土壤的特殊适应性造成的，具体原因需进一步从生理生化等角度进行研究。

［1］郑万钧．中国树木志［M］．1卷．中国林业出版社，1982：353．

［2］杨昌友．新疆植物志［M］．2卷．新疆科技卫生出版社，1992：84－85．

［3］中国植物志编委会．中国植物志［M］．7卷．北京：科学出版社，1978：359－360．

［4］FarjonA．The taxonomy of multiseed junipers（Sect．Juniperus in southwest asia and east africa（taxonom ic notes on Sabina cupressaceae）［J］．Edinburgh Journal of Botany，1992，49：251－283．

［5］Wen G S，Wang L H，Yoshikawa K．Physiological and ecological characteristics of Sabina vulgaris in semi－arid region of China［J］．Journal of the Japanese Society of Revegetation Technology，2002，27（3）：526－532．

［6］Zhang G S，Dong Z，Wang L H．Reviewon biological and ecological characteristics in Sabina vulgaris［J］．Journal of Inner Mongolia Forestry College Natural Science，1997，19（1）：69－75．

［7］何维明，张新时．沙地柏雌株与雄株的叶结构和功能比较［J］．云南植物研究，2002，24（1）：64－67．

［8］何维明，张新时．沙地柏对毛乌素沙地3种生境中养分资源的反应［J］．林业科学，2002，38（5）：1－6．

［9］温国胜．毛乌素沙地臭柏群落景观动态［J］．浙江林学院学报，2005，22（2）：129－132．

［10］温国胜，王林和，吉川贤．毛乌素沙地臭柏群落地下水位的变化［J］．自然资源学报，2005，20（2）：266－271．

［11］王林和，刘美珍，张国盛．毛乌素沙地臭柏不定根发生特性的研究［J］．林业科学，2002，38（5）：156－159．

［12］蒋高明，何维明．毛乌素沙地若干植物光合作用、蒸腾作用和水分利用效率种间及生境间差异［J］．植物学报，1999，41（10）：1114－1124．

［13］何维明．为什么自然条件下沙地柏种群以无性更新为主［J］．植物生态学报，2002，26（2）：235－239．

［14］王林和，张国盛，隋明杰．毛乌素沙地臭柏不定根发生特性的研究［J］．林业科学，2002，38（5）：156－159．

［15］Wesche K，Ronnenberg K，Hensen I．Lack of sexual reproduction with mountains teppe populations of the clonal shrub Juniperus L．insemiarid southern Mongolia［J］．Sabina Journal of Arid Environments，2005，63（2）：390－405．

［16］王林和，张国盛，董智．毛乌素沙地臭柏种子产量及更新的初步研究［J］．林业科学，1998，34（6）：105－112．

［17］温国胜，张明如，张国盛．干旱条件下臭柏的生理生态对策［J］．生态学报，2006，26（12）：4059－4065．

［18］周锋利，宋西德，齐高强，等．臭柏抗旱生理特性研究［J］．西南林学院学报，2005，25（3）：1－4．

［19］温国胜，张国盛，吉川贤．干旱胁迫对臭柏水分特性的影响［J］．林业科学，2004，40（5）：84－87．

［20］张兴，冯俊涛，陈安良，等．砂地柏杀虫作用研究概况［J］．西北农林科技大学学报：自然科学版，2002，30（4）：130－136．

［21］余向阳，高聪芬，张兴．砂地柏果实提取物杀虫活性初探［J］．西北农业大学学报，1999，27（2）：55－59．

［22］付昌斌，张兴．砂地柏果实提取物对棉铃虫生长发育的影响［J］．西北农业大学学报，1998，26（1）：8－12．

［23］高聪芬，张兴．砂地柏精油的熏蒸杀虫活性初探［J］．南京农业大学学报，1997，20（3）：50－53．

［24］陈根强．砂地柏精油主成分松油烯－4－醇杀虫作用研究［D］．杨凌：西北农林科技大学，2001：21－38．

［25］余向阳．砂地柏果实中杀虫活性成分的分离及生物活性研究［D］．杨凌：西北农林科技大学，1997：25－38．

［26］王继栋，田暄，张兴．砂地柏叶中鬼臼毒素的分离与鉴定［J］．西北农业大学学报，2000，28（6）：25－29．

［27］田旭平，胡开峰，侯秀云，等．新疆圆柏黄酮含量的季节变化与其生长习性的研究［J］．生物技术通讯，2006，17（3）：387－388．