混种密度比例对小黑麦品种竞争系数的影响

石培春，石国亮，陈亚南，孔广超，李卫华

（石河子大学农学院／新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，石河子832003）

竞争是指2个以上有机体在所需的环境资源或能量不足的情况下，或因某种必需的环境因子受限制，或因空间不够而发生的相互关系。不论种内还是种间出现植株间的抑制作用，主要表现在植物地上部分和地下部分对可利用资源和空间的竞争［1］。竞争的结果是一个有机体阻碍了另一个有机体的正常生长和发育［2－3］。植物间的竞争作用是影响植物生长、形态和存活的主要因素之一。因此，植物种内、种间竞争的研究一直是生态学研究植物生长和种群动态的核心问题。

有关植物种内和种间竞争关系的研究已有很多报道。在黑麦草、白三叶、狗尾草和紫茎泽兰混栽的竞争中，黑麦草和白三叶在高肥力的条件下对紫茎泽兰的控制效果最好，中肥力次之，低肥力最差，而狗尾草在三种肥力条件下最终控制效果基本相同，基本上消灭了紫茎泽兰［4］；在微囊藻和栅藻的竞争中，较低光照下，微囊藻的竞争能力强于栅藻，而栅藻则相反［5］；在“和尚头”和“陇春－8275”2个春小麦品种的混种竞争中，土壤水分增加使“陇春－8275”竞争能力增强，土壤水分减少则使“和尚头”竞争能力增强［6］；在黑麦草和毛花雀稗的竞争中，随着温度增加，雀稗的竞争能力有所提高，而随着温度下降，黑麦草的竞争能力有所下降［7］。因此，肥力、光照、水分和温度等等环境因素影响种群竞争能力的表现，使种间的竞争系数不断发生变化。

国内外的研究者们对植物种内、种间竞争进行了大量研究，但对于人工培育的新物种小黑麦的不同品种混种的条件下，密度比例的变化对品种竞争能力的影响尚少见报道。本研究采用石河子大学农学院自育的小黑麦品种，探讨混种密度比例对小黑麦品种竞争系数的影响，建立密度比例与竞争系数变化的函数关系。

1 材料与方法

1．1 试验材料与试验地概况

试验材料为2个异源六倍体春性小黑麦品种“新小黑麦4号”和“新小黑麦5号”。这两个品种生育期基本一致，株高有较大差异，有易于区分的形态特征。

试验于2009年在石河子大学农学院试验站进行（北纬44°20′，东经86°03′，海拔400m）。该地区属干旱、半干旱生态区，是典型的温带大陆性气候，年均气温6．9℃，年均降水量180～270mm，年蒸发量1000～1500mm，土壤为灌耕灰漠土。

1．2 试验方法

采用生态学中的dewit替代系列法［8］，即在保持总的播种密度不变的情况下，两品种在播种比例上发生变化。“新小黑麦4号”和“新小黑麦5号”的播种设计密度比例为1．0∶0．0、0．2∶0．8，0．25∶0．75、0．5∶0．5、0．75∶0．25、0．8∶0．2，0．0∶1．0。每一播种组合为一个小区，根据试验前测定的两品种发芽率及设计密度，各小区称得两品种种子用量，充分混匀，再按行称用种量，均匀撒播，尽量保证株距均匀。

随机区组试验设计，3次重复，6行区，小区面积1．5m2。行长1．5m，行距0．2m，播种量600万粒／hm2，基本苗为504万～516万株／hm2。由于两品种幼苗难以区分，三叶时只调查净作小区的出苗率，以此计算混作各小区各品种的基本苗数。灌溉方法为滴灌，杂草防治以化学除草与人工拔草相结合，施肥及其它管理措施与大田常规方法相同。收获时每小区分品种收获籽粒产量，以3次重复平均数计算分析。

1．3 竞争系数的计算

测量植物竞争能力可以采用不同的指标，如Dewit［8］提出的相对产量、相对产量总和与相对拥挤系数；MeGilchrist等［9］提出的竞争攻击力系数；Wilson［10］提出的竞争强度系数；Snaydon等［11］通过绝对竞争程度和相对竞争程度来测度竞争能力。此外，还应用偏回归系数估计竞争力。根据种群竞争数学模型中的竞争系数的含义，本研究采用竞争系数来表示竞争能力。在某一密度比例混种时，2品种的竞争系数分别为：

上式中，α是品种2对品种1的竞争系数，表示品种2每增加1株基本苗对品种1产量的影响程度；β是品种1对品种2的竞争系数，表示品种1每增加1株基本苗对品种2产量的影响程度；d1、d2分别是品种1和品种2的密度（单位面积基本苗数）；Y1s和Y2s是品种1和品种2单位面积的实际产量；Y1t和Y2t是品种1和品种2单位面积的理论产量。其中理论产量的计算方法为：

在本研究中，Y1和Y2是“新小黑麦4号”和“新小黑麦5号”净作时的单产；R1和R2是“新小黑麦4号”和“新小黑麦5号”混作基本苗设计比例；k是“新小黑麦4号”和“新小黑麦5号”净作实际出苗数比值，其在本试验中为0．9813；1／k表示“新小黑麦5号”和“新小黑麦4号”净作实际出苗数比值，其本试验中为1．2300。由于2个品种的出苗率不同，将影响混种的密度比例，k作为矫正系数，其作用是消除这种影响。

2 结果与分析

关于植物竞争的模型，较常见的有Lotka－Volterra模型［12］、Whitaker［13］提出的领域性理论模型、Watkinson［14］提出的等价竞争模型、Mack等［15］提出的邻域竞争模型及DeWit［8］的替代系列模型。其它还有许多反映竞争－密度效应的数学表达模型，如多元回归模型、指数模型、对数模型、Logistic模型、抛物线或双曲线模型和二项式模型等。

由表1可知，在不同密度比例下，相同品种的竞争系数不同，经曲线拟和并检验方程的显著性，这种关系可以用对数曲线回归方程表示。

表1 “新小黑麦4号”和“新小黑麦5号”不同混种比例的竞争系数Tab．1Competition indexes of Xinxiaoheimai 4and Xinxiaoheimai 5under different rations in mixed planting

“新小黑麦5号”混种比例（x2）与“新小黑麦4号”竞争系数（α）的数学关系为：

α＝0．3216＋0．1848logx2。 （5）

相关分析的结果表明，“新小黑麦5号”混种比例（x2）与“新小黑麦4号”竞争系数（α）之间存在极显著正相关关系（r＝0．982＊＊，r（0．01，3）＝0．878），即“新小黑麦5号”在混种比例大时对“新小黑麦4号”竞争系数的影响大于混种比例小时。同时，对回归系数显著性检验表明，式（5）的回归关系显著（F＝30．9670＊，F0．05（1，3）＝10．13）。

“新小黑麦4号”混种比例（x1）与“新小黑麦5号”竞争系数（β）的数学关系为：

β＝0．17740－1．2348logx1（6）

相关分析的结果表明，“新小黑麦4号”混种比例（x2）与“新小黑麦5号”竞争系数（β）之间存在显著正相关关系（r＝0．958＊，r（0．05，3）＝0．59），即“新小黑麦4号”在混种比例大时对“新小黑麦5号”竞争系数的影响大于混种比例小时。同时，对回归系数显著性的检验表明，式（6）的回归关系极显著（F＝143．3099＊＊，F0．01（1，3）＝34．12）。

由式（5）、（6）可见，在混种密度比例与竞争系数的对数回归方程中，“新小黑麦4号”密度比例对“新小黑麦5号”竞争系数有负向影响，即在各种密度比例下，每增加1株“新小黑麦4号”都使“新小黑麦5号”的籽粒产量下降；而“新小黑麦5号”密度比例对“新小黑麦4号”竞争系数的影响是正向影响，不管何种密度比例，每增加1株“新小黑麦5号”都会使“新小黑麦4号”的籽实产量增加。原因是“新小黑麦4号”比“新小黑麦5号”株高普遍要高30～40 cm，对光和资源的占有和利用具有明显优势。两品种在一定密度比例下，“新小黑麦4号”的株数有所增加时，在品种内影响不大，但会明显抑制较矮的“新小黑麦5号”的光合作用，导致其产量下降；而“新小黑麦5号”株数有所增加时，很难对较高的“新小黑麦4号”产生不利影响，但同品种内会产生通风透光不良的问题导致“新小黑麦5号”生长较弱，反而使较高的“新小黑麦4号”增产。因此，“新小黑麦4号”比“新小黑麦5号”具有更强的占有和利用共同资源的能力，具有更强的竞争优势。

3 讨论与结论

迄今为止，关于植物竞争能力的测度方法主要是运用竞争系数从不同角度来比较阐述植物竞争特征。由于竞争系数是数量化描述竞争能力，所以它必须清楚、确切，并能体现专业领域主要生物学意义。根据Lotka－Volterra竞争模型中竞争系数的含义［12］，竞争系数指平均每个个体对竞争对方的效应，这个效应就是竞争能力的表现。任何种群有个体数量也有种群产量，个体数量和种群产量可以通过平均个体产量换算。因此，竞争可以对种群的个体数量产生影响，也可以对种群的产量产生影响。本试验主要研究小黑麦品种间竞争给对方产量的影响与初始密度比例的关系，结果表明：在用Lotka－Volterra竞争模型来描述品种间的竟争关系时，竞争系数不是稳定不变，而是随竞争品种密度比例变化而变化，这种变化在本研究中表现出对数回归方程的函数关系，这同前人在其他作物上的研究结果有相似之处［16］。

两种株高差异较大的品种混播，两品种在光和利用上相互影响较小，均能获得较高的产量，本研究中，两种品种无论按哪种密度比例混播，其产量高于单一品种的产量，且均高于产量较高的“新小黑麦5号”。然而，不同密度比例混播的产量不同，“新小黑麦4号”与“新小黑麦5号”的混播比例为0．2∶0．8的播种组合的产量最高。这说明，在小黑麦种子生产中，利用混合品种是可行的。不过，植株偏高、产量偏低的品种在混合品种中比例应减小，植株偏矮、产量偏高的的品种所占比例应增加。

本研究结果表明，超高杆的“新小黑麦4号”比中高杆的“新小黑麦5号”在占有利用光和资源方面有明显的竞争优势，因此在超高杆亲本与中高杆亲本杂交组合的株高严重分离世代，选择株高不同的单株时一定要充分估计株高竞争优势对产量性状的影响，选超高杆单株时对产量性状的掌握应适当从严，选择中高杆单株时对产量性状的掌握应适当从宽。

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