青岛大沽河河口湿地芦苇的生长及生物量动态研究＊

昝肖肖，徐宾铎，任一平，王小林，蔡星媛

（中国海洋大学水产学院，山东青岛266003）

青岛大沽河河口湿地芦苇的生长及生物量动态研究＊

昝肖肖，徐宾铎，任一平＊＊，王小林，蔡星媛

（中国海洋大学水产学院，山东青岛266003）

根据2009年4～10月在大沽河河口湿地进行的芦苇（Phragmites australis）调查，研究该区域芦苇主要生长季节期间生长及生物量动态变化。结果表明：在生长季节，芦苇株高逐渐增加，10月最高达（2305.35±65.48）（平均值±标准误差，下同）mm；植株密度呈下降趋势，5月最高为（362.33±24.52）株·m－2，9月最低为（255.0±36.17）株·m－2；株高与植株密度二者无显著相关性。地上部生物量月间变化较大，总体呈上升趋势，最大值出现在10月，干质量变化范围为（37.59±13.94）～（7033.02±967.37）g·m－2。叶片、茎与叶鞘等构件生物量总体呈上升趋势，干质量最大值出现在10月，分别为（1264.32±202.19）、（3667.58±475.22）、（1123.78±178.37）g·m－2。5～10月，芦苇地上部同化器官与非同化器官生物量之比F／C值呈降低趋势，地上部非同化器官生物量对地上部总生物量的变化有较大贡献。初步分析表明降水量对芦苇地上部生物量增长有较大影响。芦苇地下各层生物量变化基本相同，月间差异不显著。芦苇根冠比5～10月处于0.29～1.93范围内。芦苇根冠比的变化受外界环境因素的影响，其变化与地上、地下生物量密切相关。根系生长变化与芦苇植株自身对营养等生存条件获取的自我调控有关。

大沽河河口湿地；芦苇；地上生物量；地下生物量；根冠比；动态

芦苇Phragmites australis（Cav.）Trin.ex Steud，隶属禾本科Gramineae、芦苇属Phragmites Adans.［1］，是1种根茎型无性系禾本科植物，具有广泛的生态适应性，有较大的饲用价值、生态价值和较高的经济价值，天然种群主要依靠营养繁殖补充更新［2－3］。芦苇湿地是湿地的1个重要类型，湿地优势群落生物生长动态和生物量是反映湿地生态系统的重要功能指标，是湿地生态系统物质循环和能量流动等方面研究的基础［4］。自1960年代以来，国内外对芦苇的研究比较广泛，主要涉及芦苇的形态特征与解剖结构［5］、生态特征［3，6－9］、生理学及生物化学特征［10－12］以及生长［4，13－19］等方面。

胶州湾湿地在净化环境、减轻灾害、保护海岸线和维持生物多样性中发挥着重要作用，而大量开发活动对其功能产生了危害。大沽河是注入胶州湾流程最长、流域面积最广的河流，该河口湿地是青岛市最大的一片湿地，面积约400 km2。大沽河河口湿地芦苇群落作为胶州湾湿地主要群落类型，在胶州湾湿地生态系统生物生产和生物地化循环中起到了重要作用。但是，作为胶州湾湿地的重要类型，迄今尚无对河口湿地芦苇群落的较系统研究，开展其研究具有重要的理论和现实意义。

本文拟通过研究大沽河河口湿地植被芦苇的生长及生物量的动态变化，为进一步研究胶州湾湿地生态系统的初级生产力、湿地生态系统物质循环和能量流动以及退化湿地植被生态恢复提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 调查采样

本文典型湿地芦苇群落调查实验区位于大沽河河口湿地，120°6′50.4″E～120°7′2.28″E，36°15′10″N～36°15′32.76″N的范围内。植被以芦苇为主，种类组成较单一。实验区邻近村庄，每年11月下旬至次年2月上旬，附近村民会对芦苇的地上部分进行大面积收割。因此，采样所取芦苇地上部分样品均为当年初春发芽的植株。

2009年4～10月期间每月10号左右进行调查采样，芦苇地上生物量测定采用收获法，每次在所选样地内随机选取3个1 m2（1 m×1 m）样方，将各样方内芦苇的地上部分齐地面剪下。所获样品密封后全部带回实验室，测其株数。每个样方随即抽取其中10株按不同构件分别测其鲜质量。地下生物量采用挖掘法进行测定，以直径为10 cm的取样器随机取3个60 cm深的泥柱，分3层（Ⅰ层：0～150 mm，Ⅱ层：150～300 mm，Ⅲ层：300～600 mm），在孔径为0.5 mm的土壤筛内洗净芦苇根系泥土，分离出根茎及须根，晾干样品上多余水分。分别测定地上及地下各部位的鲜质量，并称取在100℃烘箱烘干后的恒质量，获取芦苇干物质质量。

1.2 数据处理与分析

将3个样方的芦苇地上部、地下部及各构件生物量取平均值作为各月份的相应生物量。采用单因素方差分析比较大沽河河口湿地芦苇在不同时期生物量及各构件生物量的差异显著性［20－21］。

2 结果

2.1 芦苇株高与植株密度

图1为2009年4～10月大沽河河口湿地芦苇株高和植株密度的逐月变化。芦苇平均株高逐月增加，4月最低为（117.07±5.08）mm（平均值±标准误差，下同），10月最高为（2 305.35±65.48）mm；植株密度在一定范围内略呈下降趋势，但整体降幅较不明显，5月达最高值，（362.33±24.52）株·m－2，10月达最低值，（255.0±36.17）株·m－2，并以6月的降幅较为明显。单因素方差分析表明，芦苇植株密度月间无显著性差异（F＝0.969，F＜F0.05，P＞0.05），株高月间差异极显著（F＝67.118，F＞F0.01，P＜0.01）。芦苇株高与植株密度二者无显著相关性（r＝－0.502，P＞0.05）。

图1 大沽河河口湿地芦苇株高、植株密度的月变化（平均值±标准误差）Fig.1 The monthly dynamics of the height and density of reed in wetlands of Daguhe Estuary（Mean±SE）

2.2 芦苇地上部生物量及其结构

2.2.1 芦苇地上部生物量动态 图2为大沽河河口湿地芦苇的茎、叶片、叶鞘和地上部总生物量的逐月变化情况。4～10月芦苇地上部总生物量及各构件生物量总体呈上升趋势，干物质量不断积累。4～7月生物量水平较低，8～10月生物量水平较高。4月生物量最低，4～7月生物量增加较慢，7～10月生物量增长较快，至10月达最高值，叶片、茎、叶鞘和地上部总生物量分别达到（1264.32±202.19）、（3667.58±475.22）、（1123.78±178.37）和（7033.02±178.37）g·m－2。其中，8月各构件及地上部总生物量水平明显高于邻近月份，9月生物量有所降低。单因素方差分析表明地上部总生物量及各构件生物量月间差异均为极显著（F＞F0.01，P＜0.01）。

图2 大沽河河口湿地芦苇地上部生物量的动态变化（平均值±标准误差）Fig.2 The dynamics of the aboveground biomass of reed in wetlands of Daguhe Estuary（Mean±SE）

2.2.2 地上部生物量结构 大沽河河口湿地芦苇地上部分主要生长季节4～10月份同化器官生物量（F）、非同化器官生物量（C）、地上部总生物量（F＋C）的月间变化趋势及F／C值如表1所示。芦苇地上部同化器官、非同化器官以及总生物量在调查期间总体上均呈上升趋势，以4月生物量水平为最低，明显低于其它各月份。其中，同化器官生物量（F）在4～6月逐月增加，8月生物量明显上升，9月生物量虽低于8月水平，但与4～7月相比仍有增加，10月生物量达最高值。非同化器官生物量（C）逐月增加，干物质不断积累，4月最低，10月最高，其中以7月后生物量增幅较大。地上部总生物量（F＋C）与非同化器官生物量（C）变化趋势一致。非同化器官生物量对地上部总生物量的变化有较大贡献。

F／C值在4、10月处于较低水平，5～10月逐月降低；其中，5～7月F／C值均在0.54以上，且5、6月间变化不大，8～9月出现最大降幅。F／C值4月最低（0.208 0），5月最高（0.579 3）。

表1 大沽河河口湿地芦苇地上部生物量结构及月间动态（平均值±标准误差）Table 1 The structure of aboveground biomass and monthly dynamics of reed in wetlands of Daguhe Estuary（Mean±SE）／g·m－2

图3 大沽河河口湿地芦苇地下部生物量动态（平均值±标准误差）Fig.3 The dynamics of underground biomass of reed in wetlands of Daguhe Estuary

2.3 芦苇地下部生物量

2.3.1 地下总生物量动态变化 图3为4～10月大沽河河口湿地芦苇地下部生物量动态变化情况。各分层及地下总生物量均呈现出4～6月下降，至7月生物量达到高值，其后下降至10月又增加的变化规律。地下总生物量变化范围为（538.96±193.36）～（2 126.22±758.91）g·m－2。各层生物量变化趋势存在差异；其中，Ⅰ层生物量总体呈下降趋势，4月最高为（889.89±306.18）g·m－2，9月最低为（166.68±21.63）g·m－2。Ⅱ层与Ⅲ层生物量总体呈上升趋势，均为5月最低（（188.41±107.83）、（88.52±31.19）g·m－2），10月最高（（1 051.89±374.10）、（449.19±209.29）g·m－2）；除9、10月外，Ⅰ层较其它层生物量高；Ⅱ层生物量水平始终高于Ⅲ层。单因素方差分析表明地下部总生物量及各层生物量不同月间差异均不显著（P＞0.05）。

2.3.2 根茎生物量的动态变化 大沽河河口湿地4～10月芦苇各层根茎生物量处于波动中（见图4）。Ⅰ层生物量总体呈下降趋势，4月最高为（637.80±360.11）g·m－2，6月最低为（99.53±84.94）g·m－2。Ⅱ层和Ⅲ层生物量总体呈上升趋势，5月最低，分别为（117.13±76.46）、21.68 g·m－2，10月分别最高为（848.61±350.12）、（371.81±240.36）g·m－2，Ⅱ层生物量水平始终大于Ⅲ层。单因素方差分析表明根状茎总生物量及各层生物量月间差异均不显著（P＞0.05）。

图4 大沽河河口湿地芦苇根状茎生物量动态（平均值±标准误差）Fig.4 The dynamics of rhizome biomass of reed in wetlands of Daguhe Estuary

2.3.3 须根生物量的动态变化 4～10月大沽河湿地芦苇各层须根生物量处于波动变化中，变化趋势基本相同，总体呈上升趋势（见图5）。其中Ⅰ层须根生物量9月最低为（100.58±9.83）g·m－2，7月最高为（535.47±68.94）g·m－2；Ⅱ层生物量5月最低（71.28±35.59）g·m－2，10月最高（203.27±29.58）g·m－2；Ⅲ层生物量9月最低（79.03±10.60）g·m－2，8月最高（229.81±89.58）g·m－2。Ⅱ层与Ⅲ层，除8月外，生物量水平相近。单因素方差分析表明各层生物量月间差异不显著（P＞0.05）。

图5 大沽河河口湿地芦苇须根生物量动态（平均值±标准误差）Fig.5 The dynamics of fibre biomass of reed in wetlands of Daguhe Estuary

2.4 芦苇植株根冠比

芦苇植株干物质根冠比呈波动变化，总体呈下降趋势。根冠比最高值42.73出现在4月，次高值1.93出现在7月，9、10月均小于1／3。除去4月份，芦苇根冠比处于0.29～1.93范围内（见表2）。

表2 大沽河河口湿地芦苇植株根冠比Table 2 The root／shoot ratio（R／S）of reed in wetlands of Daguhe Estuary

3 讨论

植株密度与株高是反映芦苇群落特征的重要参数［4］。植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，在一定时间内，当种群个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，随着密度增大，芦苇种内竞争不仅影响植株生长发育速度，也影响植株存活率［22］。在对实验所选样地进行实地调查时，发现该地区苇丛存在历史较长，苇丛群落较成熟。植株密度在调查期间虽有波动，但整体上处于动态平衡状态。6月植株密度明显下降，可能原因主要是在5月高密度情况下，芦苇植株之间对光、水分、营养物等资源竞争加大，9月植株密度降低也受此影响。

根据生态学中密度效应的－3／2自疏法则［22］，当芦苇处于较高密度情况下，植株间对光、水分、营养物等资源的竞争会增大，但因资源有限，导致植株生长率降低，个体死亡率上升。张临海等［7］对闽江河口湿地芦苇和互花米草生物量季节动态进行研究得出结论：芦苇株高与密度呈显著负相关，符合这一法则［22］。本次研究中调查期内实验样地芦苇株高与密度虽无显著相关性，但密度仍随株高的增长呈现下降趋势，这可能是由于调查区域芦苇群落较成熟，芦苇植株密度在植株多年生长过程中逐渐趋于1种动态平衡状态，仍符合－3／2自疏法则。

在4～10月，芦苇地上部生物量有明显的月间变化，总体呈上升趋势，并在降水量大的月份会出现较大的增加，这与实验样地中芦苇为群落单一优势种有关。在芦苇生长初期，气温相对较低，芦苇光合作用较弱，生长较缓慢，生物量在4～7月处于较低水平，生物量未出现显著变化；随气温升高，地上生物量不断积累，在8月份有较大增长，并于10月达到最高值。

根据青岛市水利局资料①，青岛市2009年4月平均降水量约为64 mm，5月约为60 mm，6月约为56 mm，7月约为202 mm，8月约为108 mm，9月约为12 mm。6月降雨量的减少可能是造成7月份取样时芦苇同化器官生物量降低的可能原因之一；同时7月地下生物量增加，两者的变化体现在该月份根冠比高于6月。7月间，由于降水充足，温度适宜，光合作用增强，植株生长迅速，同化器官快速积累有机物，生物量增幅增大，总体水平升高。

环境适宜、资源充足，芦苇对环境的适应不仅体现在植株生长良好、单株生物量增加上，同时芦苇植株密度也有增长，用以更有效地利用资源。因8月份芦苇密度较高，芦苇植株之间对光、水分、营养物质等有限资源竞争加大，因而植株生长率降低、个体变小甚至死亡。8月降水量较7月减少，种内竞争加大，导致9月份采样区域中芦苇地上生物量减少，植株密度降低。同时，因进行芦苇样品采集时，所选取样方随机性较大，实验样地内芦苇植株间的生长情况存在一定程度差异，这也可能对实验结果产生某些影响。

植物地上部分的分配结构、构件组成与其生物量有密切关系。芦苇同化器官生物量与非同化器官生物量之比F／C可以反映芦苇群落光合生产效率，其值动态变化反映了芦苇利用水分、光照和CO2制造有机物的能力随时间的变化。非同化器官生物量对地上部总生物量的变化有较大贡献。4、10月份，F／C值在处于较低水平，非同化器官生物量占总生物量比重较高。4～5月，F／C值急速上升，同化器官生物量占总生物量比例急速升高，在5～7月虽有降低，但仍维持在较高水平上，处于主导地位。F／C值在8～9月出现的最大降幅，反映了非同化器官生物量在该时期内的快速增长。

大沽河河口湿地实验区芦苇盖度大，属于单优势种群落，植株把较多有机质分配给茎，用以增加自身对光、水分、营养物等资源竞争力，使植株更好地生长。在芦苇生长初期，植株生长需要大量的有机物供应，F／C值较高，叶片在植株中占有较大比重，叶片通过光合作用产生大量有机物，其光合产物在生长初期几乎全部用于植株自身生长，干物质在植株体内积累较少，多用于形态建成，使叶片生长速率加快，以增大有机质供给，满足芦苇生长需要［23］。随着芦苇生长，其分配结构发生了变化，光合产物从叶片向茎和叶鞘等非同化器官中转移［23］，茎生物量上升，F／C值逐渐减小，干物质也在芦苇植株体内不断积累。在芦苇生长发育过程中，F／C值始终处于变化中，植株自身不断对营养物质进行优化分配，以满足不同时期生长发育需求。

本文研究调查期间芦苇仅在10月叶片开始出现部分枯黄，且数量较少，故而未对立枯物进行收集。根据本次调查结果，大沽河河口湿地芦苇地上部分在一年中可积累干物质7.03 kg·m－2。段晓男等［24］研究发现乌梁素海野生芦苇群落的平均地上生物量干质量为2.59 kg·m－2，介于1.73～3.01 kg·m－2之间。张林海等［7］对闽江河口湿地芦苇的研究发现，其地上部分干物质质量在1年中最大值为1.52 kg·m－2。由此可见，大沽河河口湿地芦苇地上生物量较高，为胶州湾湿地生态系统提供了较高的初级生产力。

根系干质量既反映了根系生长发育能力，又反映了同化物向根系中分配的比例，也是分析根系生长状况的重要指标之一，反映了根系生长和环境的关系［25－26］。叶片和根是植物的“源”和“库”，前者进行光合作用产生的碳水化合物源源不断地向后者输送，以促进植物整体协调生长［27］。

根冠比是反映地下部分与地上部分生长协调性的重要指标，二者相互依存又相互竞争，构成作物整体功能的平衡系统［28］。研究根冠关系对合理利用水资源，调控作物生长发育，提高水资源利用效率，实现植物高产高效有重要意义［29］。芦苇根冠比的变化与地上、地下生物量密切相关。

芦苇具有较高根冠比，Vernberg［30］研究发现芦苇根冠比可达2～3。由于4月芦苇地上部分大多为芽及株高11 cm左右的植株，同时多年生芦苇的地下生物量远大于此时地上生物量，造成4月根冠比偏大。除4月外，调查所研究的芦苇其根冠比处于0.29～1.93范围内。由表3可见，与其它区域芦苇相比，本研究所得根冠比数据偏低，但调查所得芦苇地上生物量干质量水平高于其它区域。芦苇根冠比的变化受外界环境因素的影响。因6月降水量的减少，调查所得7月地上生物量降低；与此同时，调查所得地下干物质量出现峰值，地下生物量增加较快，根系生长增强。由地上同化器官制造的有机物不断向根系这一“库”中传输贮存。这也是芦苇植株为增强竞争力，获得更多营养，争取更大生存机会，为自身创造更多有利条件，而进行的自我调控。

表3 不同区域芦苇根冠比与总生物量Table 3 Biomass and root／shoot ratio of reed in different regions

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The Growth and Dynamics of Biomass of Reed Phragmites australis in Wetlands of Daguhe Estuary

ZAN Xiao－Xiao，XU Bin－Duo，REN Yi－Ping，WANG Xiao－Lin，CAI Xing－Yuan
（College of Fisheries，Ocean University of China，Qingdao 266003，China）

Based on the data of reed Phragmites australis from the surveys conducted in wetlands of Daguhe Estuary between April and October 2009，the growth and dynamics of biomass of reed in main growth periods were analyzed.The results showed that average height of reed increased gradually in growth season with the lowest value of 117.07 mm in April and highest 2 305.35±65.48 mm in October.The density of reed showed a decreasing trend with the highest value of 362.33±24.52 shoots·m－2in May and the lowest value of 255.0±36.17 shoots·m－2in October.The average height of reed was uncorrelated with density of reed（P＜0.05）.During the main growth season periods，the aboveground biomass of reed showed overall increasing tendency which reached the maximum point in October and exhibited evident changes monthly，ranging from between（37.59±13.94）to（7 033.02±967.37）g·m－2for dry weight.Biomass of leaves，stem and sheath of reed increased generally from April to October.The dry weight was the highest in October at about（1 264.32±202.19）g·m－2，（3 667.58±475.22）g·m－2，（1123.78±178.37）g·m－2for leaves，stem and sheath，respectively.F／C decreased gradually from April to October.Aboveground biomass of non－photosynthetic organs made a great contribution to the changes of total aboveground biomass.Preliminary study showed that rainfall had great positive effects on growth of aboveground biomass of reed in the wetlands of Daguhe Estuary.Underground biomass of each depth level showed a similar trend with no significant difference between months during the study period.The root／shoot ratio（R／S）of reed ranged between 0.29 and 1.93 from May to October.R／S was affected by environmental factors and was closely associated with variations in aboveground biomass and underground biomass.The growth of root was related to the self－regulation of reed，which could obtain survival conditions such as nutrition.

wetlands of Daguhe Esturay；Phragmites australis；aboveground biomass；underground biomass；root／shoot ratio（R／S）；dynamics

Q948

A

1672－5174（2011）11－027－07

国家海洋公益性行业科研专项（200805066）资助

2010－09－13；

2011－05－19

昝肖肖（1987－），女，博士生，主要从事滨海湿地生态学研究。E－mail：zanxiaoxiao＠yahoo.com.cn

＊＊通讯作者：E－mail：renyip＠ouc.edu.cn

责任编辑 王 莉