李氏禾根系生长对淹水胁迫及解除的响应

2010-11-27朱桂才长江大学园艺园林学院湖北荆州434025中山大学生命科学学院广东广州520075

长江大学学报(自科版) 2010年11期

关键词：李氏根长表面积

朱桂才 (长江大学园艺园林学院，湖北荆州 434025；中山大学生命科学学院，广东广州 520075)

高树杰 (湖北省太子山林管局，湖北京山 431822)

张霞 (长江大学园艺园林学院，湖北荆州 434025)

李氏禾根系生长对淹水胁迫及解除的响应

朱桂才
(长江大学园艺园林学院，湖北荆州 434025；中山大学生命科学学院，广东广州 520075)

高树杰
(湖北省太子山林管局，湖北京山 431822)

张霞
(长江大学园艺园林学院，湖北荆州 434025)

模拟淹水胁迫处理及胁迫解除过程，设计浅淹(V1)、淹没(V2)、经淹没后半出露(V3)、经淹没后完全出露(V4)和对照(CK)5种处理，测定了各处理下李氏禾(Leersiaherxandra)的根长、根表面积、根直径、根体积等根系生长参数。结果表明，(1)李氏禾的根长、单位体积根长、根表面积、根投影表面积等根系生长参数随处理发生变化，且均表现为V1gt;CKgt;V2gt;V3gt;V4，V1条件下的各参数极显著高于其他各处理。(2)V1条件下李氏禾的根长、单位体积根长是V2时的3倍，但V2、V3与CK差异不显著。(3)李氏禾植株根的直径V2gt;V1gt;CKgt;V3gt;V4， V1和V2之间差异不显著，但均显著高于CK，V3、V4与CK相比没有显著差异。(4)李氏禾根体积V1gt;V2gt;CKgt;V3gt;V4，V1极显著高于其他处理，V3、V4则显著低于V2和CK。

李氏禾(Leersiaherxandra)；淹水胁迫；胁迫解除；根系生长参数

李氏禾(Leersiaherxandra)为多年生野生型根茎类禾本科C3草本植物，根、茎具有很强的繁殖能力[1，2]。李氏禾长期淹水后能萌发出新的分蘖，具有适应持续干旱和淹水的生境以及超富集重金属铬的特点[3～5]，其在逆境方面的适应机理及生态修复方面的潜在应用价值受到有关学者的高度关注。植物对环境的适应必然使其在形态结构及生理生态等方面产生与之相应的变化，国内学者近年来开展了李氏禾在水分胁迫下营养器官的解剖结构及叶绿素的含量变化研究[6，7]，在一定程度上揭示了水分条件与李氏禾形态结构变化间的关系。逆境条件下植物根系生长状况及胁迫解除后根系恢复状况是植物忍受逆境能力的重要体现，但是国内尚未见报道关于李氏禾该方面的研究。因此研究淹水胁迫及胁迫解除过程李氏禾根系各生长参数的动态，是对李氏禾水分逆境机理的重要补充。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验材料

试验地位于湖北省中南部、荆江河段北岸的长江大学校内植物园，该区域属亚热带季风气候区，光能充足、热量丰富、无霜期长。太阳年辐射总量为435.43～460.55 kJ/cm2，年日照时数1 800～2 000 h，年平均气温15.9～16.6 ℃，≥10 ℃年积温 5 000～5 350 ℃，多数年份降雨量为1 100～1 300 mm。试材取自露地定植于该植物园的李氏禾成活植株。

1.2 试验方法

(1)试验设计试验从2010年3月开始，当李氏禾植株株高至40 cm左右时，选取生长相对一致的材料上盆(土盆直径30 cm、高40 cm)，每盆10株，共25盆，然后常规水肥管理30 d，进行试验处理。处理设5个，分别为浅淹(V1)：盆栽李氏禾5盆置于浅水池，水淹至植株的根颈部；淹没(V2)：盆栽李氏禾15盆放入深水池，水面完全淹没植株顶部150 cm左右；经淹没后半出露(V3)：从淹没5周的盆栽材料中随机提取10盆，至水面刚好淹没植株顶部；经淹没后完全出露(V4)：经半出露处理2周后，从其中的盆栽随机取5盆出水池，至陆地生长；对照(CK)：5盆盆栽材料置于露地。

(2)根系生长参数的测定于2010年7月20日上午7:00采集试样，尽量保证根系的完整，同一处理从每一盆中随机采集1株，共5株，迅速放入黑色塑料袋，保存于冰盒待测。先清洗植株根系，再用滤纸吸水，采用多参数根系扫描仪LC-4800测定根颈部以下，根系参数选择参见文献[8]，每株测5次。

1.3 数据的统计分析

试验数据采用Microsoft Excel 2003和SPSS 10.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 李氏禾根长、单位体积根长的动态

根长是反应根系形态特征的重要指标[9～11]。各处理李氏禾根长和单位体积根长的变化规律一致(图1a、b)。在浅水淹(V1)处理下达到峰值，根长最高达330.901 cm，约是CK(158.041 cm)的2倍，与CK有极显著差异(Plt;0.01)。而淹没处理(V2)后，根系生长受阻，平均长121.246 cm，是V1处理下根长的1/3，略低于对照(CK)，说明淹没抑制了根长的伸长。但在被淹没5周后，平均根长和单位体积根长与CK的差异均不显著(Plt;0.05)；随着淹水胁迫解除，平均根长和单位体积平均根长仍呈下降趋势，但下降幅度收窄，淹没(V2)以及半出露(V3)处理与CK差异不显著。但到完全出露(V4)后，其根长、单位体积根长却与CK差异显著。

各图中不同大、小写字母分别表示组间差异显著水平Plt;0.01和Plt;0.05图1 淹水胁迫及胁迫解除过程的李氏禾根系生长参数Figure 1 The root growth parameters of L.herxandra subjected to flooding stress and rescission of stress

2.2 李氏禾根表面积和投影面积的动态

由图1c、d可知，在淹水胁迫及胁迫解除下，李氏禾的根表面积大于投影面积，根表面积变化在63.142 cm2和246.799 cm2之间，投影表面积变化在20.099 cm2和78.599 cm2之间，但两者总体变化趋势均表现为V1gt;CKgt;V2gt;V3gt;V4。淹涝处理后，李氏禾根系表面积显著增加，与其他各处理差异极显著。进一步淹没胁迫，李氏禾的根系表面积与CK比较，略有下降,但显著低于V1；且随着淹水胁迫的解除(半出露和全出露)，根系表面积虽仍在缩小，但减小幅度明显减小，V2、V3和V4与CK差异不显著。植株根系的面积大小能反映根在土壤内的分布情况[12,13]，同时也能反映根系吸收营养物质的能力，根系吸收的营养物质能够运输到地上部分，为地上部的正常生长提供充足的条件。因此，通常根系面积较大的植株生长发育良好[14，15]。从根系表面积指标来看，李氏禾根系最适于在湿生生境下生存，淹没虽然使其根系生长受到一定程度抑制，但与CK差异不显著，胁迫解除后，根系表面积又可以恢复到对照的水平。

2.3 李氏禾根直径与体积的动态

李氏禾植株根的直径与其他生长参数的变化不同(图1e)，表现为V2gt;V1gt;CKgt;V3gt;V4，随着淹水强度的增大，其平均直径逐渐增大，根直径的峰值(2.473 mm)出现在淹没处理，淹涝(V1)和淹没(V2)之间差异不显著，但均显著高于CK。淹水胁迫解除后，根的平均直径随即减小，直至完全出露。V3、V4与V1、V2之间差异显著，但与CK相比没有显著差异。这一规律说明李氏禾根的直径增粗变化是与淹水相关的，即淹水对根的直径的增大有轻微的促进作用，但影响不是极显著。

在淹水胁迫及胁迫解除中，李氏禾根体积也发生了变化，表现为V1gt;V2gt;CKgt;V3gt;V4(图1f)。淹涝后(V1)根系体积急剧上升，平均为14.874 cm3，极显著高于其他处理。淹没(V2)与CK差异不显著。淹水胁迫解除以及完全出露，李氏禾植株根系体积进一步减小，只有V1的1/4。但与CK比较，减小幅度不大，V3与V4差异不显著，经历从大田到淹水，再到完全出露的陆生环境，李氏禾根系体积也基本恢复到原有水平。

3 小结与讨论

(1)李氏禾的根长、单位体积根长、根表面积、根投影表面积、根体积等根系生长参数随处理发生变化，浅淹刺激了李氏禾根系的生长，根系数目与长度均有所增加，因此各参数的峰值均出现在浅淹(V1)条件下，且差异显著，说明根的大部分生长参数对淹水的加强都有较大的反应。一定环境下，植物的成活率表现出生存适应性，植物的成活率与植物本身的内部结构变化以及生长代谢有一定的关系[16,17]。朱桂才等[6,7]前期的研究表明李氏禾在持续淹水120 d后成活率仍然接近90%，本试验结果则进一步说明，与干旱、淹没等生境相比，湿生生境可能是李氏禾的最适生境。

(2)李氏禾植株根系直径变化规律呈倒“V”型，与上述其他生长参数存在差异。随淹水胁迫的加强，直径的峰值出现在淹没条件(V2)下，导致该现象可能是李氏禾为了适应淹没后的厌氧环境，根系通气组织被激发和诱导，直径加大[18,19]。与淹没比较，但增幅不大，随淹没胁迫强度降低，直径又变小。此结论与刘金祥等[20]和陈兆平等[21]对香根草的适应性研究结果相一致。

(3)半出露(V3)和出露(V4)后各指标进一步减小。原则上胁迫解除后，其值应该不再下降，导致该结果的原因可能是这2种处理淹水深度虽然减少，但是材料受淹水胁迫的时间比V1和V2更长。因此，影响李氏禾对水分胁迫适应力的因素至少包括水深和淹水持续时间2个方面。同时各参数至全出露后基本处于CK的水平，说明根系受环境影响能重新建立动态平衡关系，逐渐适应新的生长环境。

(4)植物适应逆境的原因是多方面的，要获得科学全面的结论，还要必须运用多种手段、多角度探讨。

[1]陆国琦，冯炎基，陈仁平，等．华南大型水库泥沙淤积研究[M]．广州：广东科技出版社，1993．141～176．

[2]朱桂才，姚振，周文林，等．李氏禾(Leersiahexandra)种子生活力的四唑法测定研究[J]．长江大学学报(自然科学版)农学卷，2007，4(4)：130～134．

[3]Nandan K B,Singh C B.Useful macrophytes in Kawar Lake,North bihar,India [J].Indian Journal of Forestry,2004,27:241～244.

[4]朱桂才，杨中艺．共耐性植物李氏禾繁殖策略研究[J]．山东农业科学，2009，(9)：140～145．

[5]方华，陈天富，林建平，等．李氏禾的水土保持特性及其在新丰江水库消涨带的应用[J]．热带地理，2003，23(3)：214～217．

[6]朱桂才，杨中艺．水分胁迫下李氏禾营养器官的解剖结构研究[J]．长江大学学报(自然科学版)农学卷，2008，5(3)：17～20．

[7]朱桂才，杨中艺．水分胁迫下李氏禾叶绿素含量变化研究[J]．山东农业科学，2009，(11)：48～51．

[8]王建波．植物逆境细胞及生理学[M]．武汉：武汉大学出版社，2002．53～70．

[9]武玉叶，李德全．土壤水分胁迫对冬小麦叶片渗透调节及叶绿体超微结构的影响[J]．华北农学报，2001，62(1)：87～93．

[10]李建英，郑殿峰，冯乃杰．植物激素与逆境的关系[J]．黑龙江八一农垦大学学报，2003，15(4)：35～39．

[11]Jackson M B,Fenning T M,Drew M C,etal.Stimulation of ethylene production and gas space formation in adventitious roots ofZeamaysL.by small partial pressures of oxygen [J].Planta,1995,165:486～492.

[12]刘祖祺，张石城．植物抗性生理学[M]．北京：中国农业出版社，1994．160～192．

[13]时明芝．涝害和耐涝机理研究进展[J]．安徽农业科学，2006，34(2)：209～210．

[14]田志环．淹涝胁迫对水稻影响的研究进展[J]．安徽农业科学，2008，36(1)：143～145．

[15]赵可夫．植物对水涝胁迫的适应[J]．生物学通报，2003，38(12)：11～14．

[16]何池全．湿地植物生态过程理论及应用[M]．上海：上海科学技术出版社，2003.34～67.

[17]吴相钰，吴光耀，赵进东．植物生理学与分子生物学[M]．北京：科学出版社，1998．150～170．

[18]王文泉，张福锁．高等植物厌氧适应的生理及分子机制[J]．植物生理学通讯，2001，37(1)：63～69．

[19]张永清，苗果园．高粱生育后期根系对渍水胁迫的生物学响应[J]．山西农业大学学报(自然科学版)，2005，25(3)：193～195．

[20]刘金祥，王铭铭.淹水胁迫对香根草生长及光合生理的影响[J].草业科学，2005，22(7)：71～73.

[21]陈兆平，冯培勇，靖元孝，等．香根草(Vetiveriazizanioides)对淹水的适应性研究[D]．广州:华南师范大学，2003.55～58．

2010-11-16

湖北省教育厅中青年人才项目(Q2010321)