东江中上游 3种造林树种的光合-光响应特征

张卫强,王明怀,曾令海,李召青,周平,殷祚云,甘先华,陈光胜

(1.广东省林业科学研究院,510520,广州;2.龙川县林业科学研究所,517300,广东龙川)

东江中上游 3种造林树种的光合-光响应特征

张卫强1,王明怀1,曾令海1,李召青1,周平1,殷祚云1,甘先华1,陈光胜2

(1.广东省林业科学研究院,510520,广州;2.龙川县林业科学研究所,517300,广东龙川)

以东江中上游 6年生的山乌桕、枫香和南酸枣为材料,采用LI-COR公司 Li-6400光合作用测定系统测定光合、蒸腾、水分利用效率等生理参数及其光响应过程,探讨 3树种在自然生境条件下的光合-光响应特征。结果表明：3树种光合-光响应曲线均符合非直角双曲线模型(R2＞0.98)和指数模型(R2＞0.98);3树种表观量子效率和暗呼吸速率均表现为山乌桕＞南酸枣＞枫香,山乌桕在弱光下光合能力要高于枫香和南酸枣,但对光合产物消耗大;山乌桕最大净光合速率与枫香、南酸枣间差异显著(P＜0.05);3树种介于阴生植物和阳生植物之间,山乌桕对强光的适应能力较好,对光照强度表现出一定的适应性和可塑性,具有较宽的光照生态幅,对弱光与强光的利用能力较高;3树种净光合速率光响应均值表现为山乌桕＞南酸枣 ＞枫香,耗水能力表现为山乌桕＞南酸枣＞枫香,而水分利用效率表现为枫香＞山乌桕＞南酸枣。

净光合速率;蒸腾速率;水分利用效率;主要造林树种;东江中上游

东江是广东重要的四大水系之一,肩负着河源、惠州、东莞、广州、深圳以及香港近 4 000万人的生产、生活、生态用水。东江流域水资源状况的好坏,不仅对流域内经济发展和人民生产、生活有重大影响,而且还直接影响香港地区;因此,东江流域水源涵养林在保护水土资源、改善东江水质方面有着重要的生态效益和经济效益[1]。2003年,广东财政安排专项资金用于东江中上游水源林建设,调查发现,东江水源林建设中存在造林设计、树种选择与抚育管理等方面的问题[2]。光合作用是植物生长发育的基础,也是植物生产力高低的决定因素,对环境条件变化很敏感[3],进行植物光合生理特征研究是揭示不同植物对其生存环境生态适应性机制的有效途径[4]。目前,对山乌桕(Sapium discolor)、枫香(Liquidambar formosana)和南酸枣(Choerospondias axillaris)的研究主要集中在群落结构特征[5-7]、生物量和生产力[8]、土壤呼吸[9-10]、农林复合水肥光竞争机制[11]等方面,但对光合生理生态特征研究[3,12-14]较少。笔者通过比较东江中上游主要造林树种山乌桕、枫香和南酸枣在自然生境下的光合、蒸腾及水分利用效率等生理参数的光响应过程及生态适应性差异,探讨不同树种光合生理特性及对环境条件的适应性,为东江流域水源林造林设计、树种筛选和抚育管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究地位于东江中上游龙川县西塘(E 115°14′11″,N 24°06′41″),平均海拔 160m,属于亚热带季风气候区,光照充足,雨量充沛,年均日照时间 1 704 h,年均气温 21.0℃,年均降水量 1 718.7mm,研究区土壤属红壤,土壤密度为 1.20 g/cm3。试验区原为人工马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、尾叶桉 (Eucalyptus urophylla)的残林,2003年,在火烧和砍伐迹地基础上种植多种乡土阔叶树种,以促进地带性植被的重建和恢复,主要树种有木荷(Schima superba)、阴香(Cinnamomum burmannii)、火力楠 (Micheliamacclurei)、山乌桕、藜蒴(Castanopsis fissa)、甜锥(Castanopsiseyrei)、枫香、香樟(Cinnamomum camphora)、灰木莲(Manglietia glauca)、麻楝 (Chukrasia tabularia)、青冈 (Cyclobalanopsis glauca)、红锥 (Castanopsis hystrix)、南酸枣、深山含笑(Micheliamaudiae)、印度紫檀(Pterocarpus indicus)、假萍婆 (Ssterculia lancedata)及海南蒲桃(Syzygium cumini)等。

2 材料与方法

2.1 试验材料

选择 6年生的山乌桕、枫香和南酸枣为试验材料,在相应林分内设定 20m×20m样方进行调查,每树种调查 3个样方,调查样方内树高、胸径、冠幅等树种的基本生长状况,取 3样方平均值,结果见表1。林分郁闭度为 0.70,造林密度为 1 500株/hm2。

表 1 试验树种生长状况Tab.1 General situation of the studied tree species

2.2 研究方法

2.2.1 测定方法 2009年 8月,利用 Li-6400光合作用测定系统测定了山乌桕、枫香和南酸枣气体交换参数的光响应过程,为尽量减少外界光照波动所造成的影响,测定选择在晴朗天气下 09：00—11：00进行。利用 6400-2B LED红蓝光源设定模拟光辐射强度 ,梯度为 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2◦s)。测定参数有净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2浓度、大气 CO2浓度、大气温度、叶片温度、空气相对湿度等,叶片瞬间水分利用效率为叶片净光合速率与蒸腾速率的比值,即：式中：WUE为叶片瞬间水分利用效率,μmol/mmol;Pn为叶片净光合速率,μmol/(m2◦s);Tr为叶片蒸腾速率 ,mmol/(m2◦s)。

选取树木枝条中上端向阳充分展开的叶片中部进行活体测定,同种植物各取 3株,每株植物测定 3张叶片,每叶片重复 3次。测量过程中环境参数为大气 CO2浓度为(360±10)μmol/mmol,光合有效辐射为(1190±200)μmol/(m2◦s),大气温度为(36±1)℃,叶片温度为(37±0.8)℃,空气相对湿度(51±5)%,土壤质量含水量为(27±1.5)%,土壤相对含水量为(72±2.0)%。

2.2.2 数据分析 植物的光响应曲线是光合作用随着光照强度改变的系列反应曲线,这种曲线的测定对于判定植物的光合能力非常有用,通过曲线可以计算并判断植物的最大(净)光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、光饱和点及光补偿点等[15-16],笔者采用非直角双曲线模型[17]和指数模型[18]进行光响应曲线拟合。

1)非直角双曲线模型。非直角双曲线表达式为：

式中：Pn为净光合速率,μmol/(m2◦s);PAR为光合有效辐射,μmol/(m2◦s);a为表观量子效率,μmol/(m2◦s);Pmax为最大总光合速率,μmol/(m2◦s);P′max为最大净光合速率,μmol/(m2◦s);Rd为暗呼吸速率,μmol/(m2◦s);θ为光合曲线弯曲程度曲度。

光补偿点和光饱和点采用基于非直角双曲线模型的光合数据分析软件 Photosyn Assistant拟合求得。

2)指数模型。指数模型表达式为：

式中 C0为度量弱光下净光合速率趋近于零的指标。

光补偿点和光饱和点采用以下公式[19-20]：

式中：LCP为光补偿点,μmol/(m2◦s);LSP为光补偿点,μmol/(m2◦s)。

2.2.3 数据处理 采用 Photosyn Assistant软件和SPSS16.0软件进行分析,采用 one-way ANOVA法进行方差分析。

3 结果与分析

3.1 光响应曲线特征参数比较

3树种光响应特征参数见表 2,可知,采用 2种模型对光响应实测数据进行拟合,均得到较好的拟合效果,决定系数(R2)均在 0.98以上。方差分析结果表明,山乌桕最大净光合速率与枫香、南酸枣间有显著差异(P＜0.05),而枫香和南酸枣最大净光合速率间差异不显著(P＞0.05),3树种最大净光合速率依次为山乌桕 ＞南酸枣 ＞枫香;山乌桕表观量子效率最高,南酸枣和枫香表观量子效率比较接近,即南酸枣和枫香在利用弱光的能力方面是相似的,它们在低光照强度下的光合能力要低于山乌桕,而山乌桕光合同化潜力最大,在弱光条件下仍能维持较高的光合能力;山乌桕暗呼吸速率最高,而枫香暗呼吸速率最低,说明山乌桕对光合产物消耗大,枫香以较低暗呼吸速率可减少呼吸作用对光合产物的消耗,有利于干物质的积累;植物叶片光合作用的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求,3树种光补偿点在 16～21μmol/(m2◦s)之间,光补偿点差异不显著(P＞0.05),山乌桕光饱和点与南酸枣有显著差异(P＜0.05),与枫香不存在显著差异(P＞0.05),而枫香和南酸枣光饱和点之间不存在显著差异(P＞0.05),3树种光饱和点依次为山乌桕＞枫香 ＞南酸枣,可见山乌桕对弱光利用方面好于枫香和南酸枣,并具有较强的向阳喜光的特性。

表 2 3树种光响应曲线特征参数Tab.2 Characteristic parameters of light response curves of tree species

3.2 净光合速率对光的响应

3树种净光合速率随光合有效辐射的变化有共同的规律(图 1)。光合有效辐射在 0～200μmol/(m2◦s)范围内,净光合速率呈直线上升趋势,当光合有效辐射继续增强时,净光合速率增幅越来越小,当光合有效辐射达到一定限度后,净光合速率也不增高,而有明显的下降的趋势。光合有效辐射强度在 800～1 500μmol/(m2◦s)范围内 3树种保持较高的净光合速率,山乌桕、枫香和南酸枣净光合速率在光合有效辐射为 1200、1 500和 1 200μmol/(m◦s)左右达到最大,分别为 16.72±0.04、8.01±0.62和8.59±0.81μmol/(m2◦s)。方差分析结果表明,山乌桕净光合速率光响应均值与南酸枣、枫香间有显著差异(P＜0.05),而南酸枣和枫香净光合速率光响应均值无显著差异(P＞0.05),3树种净光合速率光响应均值表现为山乌桕(10.56±0.17μmol/(m2◦s))＞南酸枣 (5.51±0.53μmol/(m2◦s))＞枫香(5.12±0.20μmol/(m2◦s))。

图 1 3树种净光合速率的光响应曲线Fig.1 Light responses curves of Pn of tree species

3.3 蒸腾速率对光的响应

光合有效辐射在 0～1 800μmol/(m2◦s)范围内,随着光合有效辐射的增加,3树种蒸腾速率基本上呈直线上升趋势,在光合有效辐射超过 1 800 μmol/(m2◦s)之后,蒸腾速率随着光合有效辐射的增强均表现出下降趋势(图 2),二者的相关性达到极显著水平(表 3)。方差分析结果表明：3树种蒸腾速率光响应均值间存在显著差异(P＜0.05);蒸腾速率光响应均值表现为山乌桕(5.64±0.10mmol/(m2◦s))＞南酸枣 (3.84±0.43mmol/(m2◦s))＞枫香(2.62±0.26mmol/(m2◦s)),山乌桕最大蒸腾速率为 7.17±0.09mmol/(m2◦s),分别比南酸枣和枫香高 45.24%和 103.13%。

图 2 3树种蒸腾速率的光响应曲线Fig.2 Light responses curves of Tr of tree species

表 3 3树种蒸腾速率与光辐射的相关系数Tab.3 Correlation coefficients between photosynthetically active radiation and transpiration rate of tree species

3.4 水分利用效率对光的响应

3树种水分利用效率在起始阶段都随光合有效辐射的增加而逐渐增大,当达一定光照强度后,水分利用效率达最大值,之后随光合有效辐射继续增强而逐渐下降,呈明显的抛物线状变化趋势(图 3),二者的相关性达到极显著水平(表 4)。山乌桕、枫香和南酸枣水分利用效率在光合有效辐射为 800、600和 600μmol/(m2◦s)左右时达到最大,分别为 2.70±0.03、2.05±0.15和 2.73 ±0.13μmol/mmol。方差分析结果表明,南酸枣水分利用效率光响应均值与山乌桕、枫香存在显著差异(P＜0.05),而山乌桕和枫香无显著差异(P＞0.05),水分利用效率光响应均值表现为枫香(1.82±0.14μmol/mmol)＞山乌桕(1.73±0.03μmol/mmol)＞南酸枣(1.35±0.10μmol/mmol)。

图 3 3树种水分利用效率的光响应曲线Fig.3 Light responses curves of WUE of tree species

3.5 气孔导度对光的响应

光合有效辐射在 0～1 800μmol/(m2◦s)范围内,随着光合有效辐射的增加,3树种气孔导度基本上呈直线上升趋势,在光合有效辐射超过 1 800 μmol/(m2◦s)之后,气孔导度随着光合有效辐射的增强表现出较明显的下降趋势(图 4),可见,随着光照强度的持续增强,3树种均能通过降低气孔导度来适应强光环境。方差分析结果表明,山乌桕气孔导度光响应均值与枫香、南酸枣间存在显著差异(P＜0.05),而枫香气孔导度光响应均值与南酸枣间差异不显著(P＞0.05)。气孔导度光响应均值表现为山乌桕(3.342±0.021mmol/(m2◦s))＞南酸枣(0.137±0.020mmol/(m2◦s))＞枫香 (0.106±0.018mmol/(m2◦s))。

表 4 3树种水分利用效率与光辐射的相关系数Tab.4 Correlation coefficients between photosynthetically active radiation and water use efficiency of tree species

图 4 3种树种气孔导度的光响应曲线Fig.4 Light responses curves of Gs of tree species

4 结论与讨论

1)植物光补偿点和饱和点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力,是植物耐荫性评价的重要指标[21]。一般认为,阴性植物的光补偿点小于 20 μmol/(m2◦s),光饱和点低于 500 μmol/(m2◦s),阳性植物的光补偿点为 50～100μmol/(m2◦s),光饱和点在 800μmol/(m2◦s)以上则为典型的阳性植物[22];3种中幼龄树种介于阴生植物和阳生植物之间,山乌桕和枫香对强光的适应能力较好,特别是山乌桕对光照强度表现出较强的适应性和可塑性,对弱光与强光的利用能力都较高,具有较宽的光照生态幅。

2)3树种表观量子效率介于 0.04～0.07μmol/(m2◦s)之间。这与桂林岩溶区石山植物红背山麻杆(Alchornea trewioides)、九龙藤(Bauhinia championii)、青檀(Pteroceltis tatarinowii)和圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)表观量子效率 0.05～0.08μmol/(m2◦s)[13]比较接近,山乌桕表观量子效率最高,表明山乌桕光合能力强,不仅在弱光条件下仍能维持较高的光合能力,也能够利用较高的光照强度。

3)3树种最大净光合速率和暗呼吸速率均表现为山乌桕 ＞南酸枣 ＞枫香。说明山乌桕光合能力和呼吸能力均高于南酸枣和枫香,而枫香以较低暗呼吸速率可减少呼吸作用对光合产物的消耗,有利于干物质的积累。

4)3树种净光合速率和蒸腾速率光响应均值均表现为山乌桕 ＞南酸枣 ＞枫香,而水分利用效率光响应均值表现为枫香 ＞山乌桕 ＞南酸枣。

5)光响应曲线是判定植物光合效率的重要方法,通过光响应曲线可以获得植物光合特性的相关生理参数;但不同模型提取的光响应参数和指标存在差异[15],非直角双曲线模型拟合的最大净光合速率高于指数模型拟合值,而光饱和点低于指数模型拟合值。采用 2种模型拟合的表观量子效率、最大净光合速率和暗呼吸速率符合实际,按近实测值;但2种模型拟合的光饱和点低于实际观测值,与非直角双曲线模型相比,指数模型拟合的光饱和点更接近实测值。

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Photosynthesis and photo-response characteristic of 3 plantation tree species in the upper andm idd le reaches of Dongjiang River

ZhangWeiqiang1,Wangminghuai1,Zeng Linghai1,Li Zhaoqing1,Zhou Ping1,Yin Zuoyun1,Gan Xianhua1,Chen Guangsheng2

(1.Guangdong Academy of Forestry,510520,Guangzhou;2.Longchuan Forestry Research Institute,517300,Longchuan,Guangdong：China)

By using Li-6400 portable photosynthesis system produced by LI-COR company,six-year old Sapium discolor,Liquidambar formosana and Choerospondias axillaries,in the upper andmidd le reaches of Dongjiang Riverwere selected as experimentalmaterials for comparative studies on photosynthetic and physiological parameter characteristics,such as photosynthesis,transpiration,and water use efficiency,etc,and photosynthesis and photo-response characteristic of the three plantation tree species in natural habitats.The results showed that the photosynthesis-light response curves of the three species could be well simulated by the non-rectangular hyperbolamodel(R2＞0.98)and exponential curves(R2＞0.98).Apparentquantum efficiency and dark respiration rate in a descending order of Sapium discolor,Choerospondias axillaries,Liquidambar formosana,the photosynthetic ability of Sapium discolor was higher than that of Choerospondias axillaries,Liquidambar formosana,while Sapium discolor showed high photosynthate consumption.There were significant differences inmaximum net photosynthetic rate between Sapium discolor and Choerospondias axillaries,Liquidambar formosana(P＜0.05).The three species were between shade plants and sun plants,specifically,Sapium discolor has high adap tability to high light,and shows great adaptable and plastic to different light intensity,and wider light ecological amplitude,and has higher ability to use low light and high light.The net photosynthetic rate of Sapium discolorwashighest,followed by Choerospondiasaxillaris,Liquidambar formosana,the transpiration rate in a descending order of Sapium discolor,Choerospondias axillaris,Liquidambar formosana,and water use efficiency in a descending order of Liquidambar formosana,Sapium discolor,Choerospondias axillaris.

photosynthesis rate;transpiration rate;water use efficiency;main plantation tree species;the upper andmiddle reaches of Dongjiang River

2010-04-18

2010-10-27

国家林业公益性行业科研专项“南方低效生态公益林改造与恢复技术研究与示范”(200904015);广东省林业科技创新专项“生态公益林林分改造及可持续经营关键技术研究与示范”(2008KJCX008-02);国家“十一五”科技支撑项目专题“粤港澳城市群水源涵养林构建技术试验示范”(2006BAD 03A 1805)

张卫强(1976—)男,博士,高级工程师。主要研究方向：森林水文与植物生理生态。E-mail：happyzwq@sina.com

(责任编辑：宋如华)