黄土区小流域植被演替空间的直观模拟

方若柃,张志,朱清科

(1.中国水土保持学会,100083;2.北京林业大学水土保持学院,100083;3.武警警种指挥学院,102202：北京)

黄土区小流域植被演替空间的直观模拟

方若柃1,张志2,3,朱清科2

(1.中国水土保持学会,100083;2.北京林业大学水土保持学院,100083;3.武警警种指挥学院,102202：北京)

现代流域管理和森林经营管理都要求对流域内以植被为主要类型的景观进行分析,并实现对流域植被未来演替格局的模拟预测。应用 LANDIS景观模型对黄土区小流域次生林进行未来 500a的演替格局模拟,结果表明：油松是针叶树中的优势种,辽东栎是阔叶树中的优势种;油松在研究区内分布面积最大的时间保持 430a,辽东栎分布面积最大的时间保持70a;阔叶树种相对聚集度指数的变化幅度大于针叶树种;随着模拟年代的推衍,树种年龄结构发生显著变化,呈现出复杂多样的异龄林空间分布格局。

小流域;景观;植被演替;LANDIS模型

流域是一个由分水线所包络的“封闭的”社会-经济-自然复合生态系统,同时,它是由不同生态系统组成的异质性区域[1]。目前,小流域(面积 3～50 km2)作为开展水土保持工作的基本单元已受到广泛重视。植被是一个地区植物群落的总体,是对于生态环境因素的综合反映。由于环境因素(诸如地貌、气候、土壤等)分布的不规则性和复杂性,导致植被在演替进程中其空间分布的异质性,植被演替格局分析的目的就是研究那些人们无法直接判定的植被分布特征[2]。由于历史数据的匮缺,在进行以植被为主体的生态系统演替研究方面,虽然其传统方法多是利用空间代替时间;但由于空间数据缺乏,演替系列辨识困难,加之研究手段不足,对于生态系统演替的空间分析研究甚少[3]。为此,笔者应用LANDIS模型对蔡家川流域上段天然次生林区辽东栎、油松、侧柏和山杨 4个主要树种进行了 500 a的演替格局模拟。

1 研究区概况

研究区位于山西省黄土高原西南部吉县境内的蔡家川流域,为典型的黄土区嵌套流域,地理坐标为E 110°40′～ 110°48′,N 36°14′～ 36°18′[4]。选取蔡家川流域上段区域,面积 1 271.36 hm2,是土石山区向黄土丘陵和残垣沟壑区的过渡地带,海拔 1 070～1590m,野外调查中发现土石山区主要分布在海拔1300m以上区域,1 300m以下区域内的零星土石山区呈离散岛状镶嵌分布于黄土区内。土石山区山脊线明显,土壤侵蚀轻微,随着由西向东流域内土石山区向黄土区的过渡,黄土区典型的沟缘线和梁峁地形以及侵蚀切沟逐渐明显。研究区内分布的主要树种有辽东栎(Quercus wutaishanica)、油松(Pinus tabulaeformis)、侧柏 (Platycladus orientalis)、山杨(Populus davidiana)等。

2 研究方法

LANDIS是美国威斯康星大学麦迪逊分校开发的空间直观模型,设计用于模拟森林景观在大的空间和时间尺度上的变化[5]。笔者运用 LANDIS模型对黄土高原小流域次生林进行植被演替格局模拟分析。

运行 LANDIS模型所必需的参数包括树种特征参数、土地类型图及物种年龄信息[5]。研究使用数据包括：2003年 QUICK-BIRD遥感影像,2003年、2004年现地调查林相图和土地利用现状图,1983年出版的 1∶1万地形图。

2.1 不同树种生活史特征参数

蔡家川流域上段主要 4个树种的特征参数主要通过文献[6-8]和现地调查获得(表 1)。

表 1 蔡家川流域上段主要树种特征参数Tab.1main tree species attributes for the upper area of Caijiachuan Watershed

2.2 树种及其年龄

运行 LANDIS模型,首先需要确定以像元为单位的树种及其年龄。研究中采用了小班赋值法[9],其假设前提是每一个像元内只有一个树种,基于现地调查获得的小班优势树种信息,通过对小班 GIS属性数据库的查询、转换及重新分类对像元进行赋值(图 1),用于 LANDIS模型的参数化。

2.3 立地类型及建群系数

LANDIS模型假设处在同一种土地类型中的树种具有相同的环境条件[10],即立地类型。根据地貌把研究区分为 11种立地类型(表 2),其中根据海拔、坡向和坡度划分的立地类型从数字高程模型(DEM)中获得,农地、水域和难利用地的面积数据根据 QuickBird遥感影像和现地调查获得。

对上述 11种立地类型中的水域和居民地不进行模拟,各树种在不同立地类型中建群系数见表 3。

2.4 模拟条件

在计算机硬件条件(主要是内存)确定的条件下,LANDIS模型模拟森林演替运行的耗时取决于像元取值大小、模拟年限长短、模拟树种数量。通过不同设置的对比试验,最终选定 10m×10m像元、500 a、4个主要树种进行模拟及分析。

3 结果与分析

通过 LANDIS模型输出的直接结果是各树种在不同模拟年代的空间直观图,运用 APACK2.23分析软件[11]选取计算了各树种在不同模拟年代的面积比例(图 2)和相对聚集度(图 3)。

表 2 蔡家川流域上段立地类型统计Tab.2 Site type statistic for the upper area of Caijiachuan Watershed

表 3 树种在各立地类型中的建群系数Tab.3 Colonization coefficient for each tree species in all site types

式中：Ai为树种 i在当前输出图像中的覆盖面积比例;Ci为树种 i所占的像元数;∑ Ci为总像元数。Ai取值范围为 0～100%,代表了特定覆盖类型所构成的景观中各自的面积比例。

从图 2可看出,辽东栎是研究区阔叶树种的优势种,而油松则是针叶树种中的优势树种。在现行参数设置及立地条件下,随着演替模拟年代的推移,油松与辽东栎的面积比例有较大的波动,在曲线图上出现峰值互相交替的现象。从辽东栎水平分布和垂直分布看,它适生于排水良好的沙质土壤,低海拔区喜透风良好的山顶山脊,高海拔区喜生于光热条件良好的阳坡,其适生环境与油松的天然分布环境大致相同;而研究区内的油松为人工起源,本身已经占据了较好的立地环境,在与辽东栎的演替竞争(主要是相似生境的争夺)中有了更大的生态位,虽然现地调查期内及模拟初期的油松面积比例低于辽东栎,但随着时间尺度的扩大,油松将成为蔡家川流域上段空间分布最为广泛且面积比例最大的树种。

3.1 分布面积比例

侧柏是喜光、幼时耐荫、生长慢、寿命长的树种,目前研究区内的侧柏林大多分布在其他森林难以生长的不良生境,如陡坡薄土层或基岩裸露山坡上。侧柏较为特殊的立地决定了其在 500 a的演替模拟中相对稳定的面积比例。

山杨是过渡性森林类型中的先锋树种,其结实多、种子轻、根蘖性强,具有良好的天然更新能力,反映在时间尺度上的面积比例曲线跃变较大;但整体呈下降趋势,表明虽然有进展性的演替,而在蔡家川流域上段还是以油松和辽东栎为主的树种所组成的森林类型占据了空间优势。

3.2 相对聚集度

聚集度描述了景观中不同生态系统的团聚程度,该指标包涵了空间信息,采用的相对聚集度计算公式[11]如下：

式中：R为相对聚集度;t(i,j)为类型 i与 j相邻的概率;T为整个景观中出现的类型总数。R取值范围为 0～1,数值越高,代表特定覆盖类型聚集程度越大。

从图 3可看出：辽东栎和山杨的相对聚集度变化较大,其中辽东栎不仅能够种子繁殖,而且伐根具有很强的萌芽力,更新能力较强,聚集程度波动较大。140 a后,在 4个树种中,山杨的相对聚集度一直保持最大,由于山杨幼树都在母树附近建群,而山杨的寿命和成熟年龄在 4个主要树种中均为最小,且繁殖能力较强,本身的分布面积较小而聚集程度较高,因此,其相对聚集度在曲线图中随呈时间尺度整体呈上升趋势。油松靠种子成熟飞落进行天然更新繁殖,侧柏以种子实生更新为主,也有萌芽更新,在伐根上多次萌生成林,其特有的生态特性形成其他树种难以替代的建群特征,表现在相对聚集度上,油松和侧柏的变化幅度不大。

总体而言,对于蔡家川流域上段,阔叶树种相对聚集度指数的波动要比针叶树种的大。

3.3 树种年龄结构

通过 LANDIS模型模拟,图 4给出了蔡家川流域上段 4个主要树种的 10年龄组在无干扰情况下不同模拟年代的空间分布。从图中可直观地看出：2003年调查现状为中幼龄林的研究区森林年龄结构,其空间分布格局随着模拟年代的推衍发生了显著变化,到 2503年时呈现出复杂多样的异龄林空间分布格局。用 APACK可以统计得到每 10 a各年龄组的面积,按照 1～30、31～60、61～100和 100 a以上的划分获得各林龄级在不同模拟年代的面积分布(图 5)。因为涉及的 4个主要树种中辽东栎、油松和侧柏的成熟年龄较为接近且都是寿命较长的树种,而山杨的分布面积相对较小,对整个研究区的树龄结构影响不大,所以图 5没有分树种进行龄级划分。

图 5显示,100 a以上树龄的成过熟林占据着空间格局的主导地位,应该看到,基于小班的优势树种赋值法对林龄结构的空间分布模拟有一定局限,因为现实中随着植被演替的进行,有可能出现异龄复层林。

3.4 综合分析

在无明显外界人为干扰的自然演替过程中,环境因子比如气候、土壤和地貌决定土地类型的边界。而相对于林地而言,立地类型的边界通常可通过植被的生长变化表现出来。LANDIS模拟的结果表明,油松和辽东栎的空间分布几乎遍布整个研究区,侧柏大多在立地条件较差的地区出现,山杨呈团状聚集分布。这些模型模拟结果与前人[7-8]在相似地区的研究结果一致。

一般来说,油松是先锋树种,由于喜光、抗寒,繁殖能力强,种子有一定飞散能力,所以易于占据裸地;但是,油松林一旦形成以后,林内环境又会变得对其他相对耐荫的树种(如栎类)有利。后者的逐渐侵入,使油松纯林变成油松栎类混交林。经过一段时期,由于栎类的竞争能力比油松强,油松林最后会被栎林代替。油松和落叶栎类(如辽东栎、蒙古栎、槲树、槲栎等)以及椴、槭都是温带落叶阔叶林地带的代表性树种。与上面这些栎类及其他阔叶树相比,油松具有不稳定的特点;但是,油松与栎类等阔叶树的演替关系,要决定于气候条件和土壤条件。例如,在陕北和秦岭,由于气候条件的不同,油松和栎林的关系就不同。秦岭地区气候温暖湿润,这里落叶栎类是顶极群落,而油松是不稳定的,而在陕北黄土高原,降水偏小,温度偏低,栎林的发展受到限制,油松林则具有一定的稳定性,故这里顶极群落被认为应是松栎林。

《山西森林》[7]指出,油松林在山西森林中分布最广,面积最大,而且多为幼龄或年龄不大于 60 a的中龄单层纯林,是一个主要的森林类型,而辽东栎是暖温带的深根性阳性至中性阔叶树种,生长寿命长且较为稳定,是具有代表性的地带性森林植被,辽东栎林在面积和蓄积量方面仅次于油松林而居山西省的第 2位。

2003年对研究区的现状调查,主要树种组成按照面积大小依次为：辽东栎、油松、侧柏、山杨。LANDIS模型模拟的结果表明：虽然油松现状面积低于辽东栎,2023年(20a后)油松分布面积将超过辽东栎,并保持约 180a的优势地位;但是 2203年开始,辽东栎一度占据分布面积第一的位置,辽东栎的优势状况只维持了不到 50 a,于 2253年,油松重新取得优势地位并维持到 2503年,在整个演替模拟年代期间(500 a),油松分布面积第 1位的时间保持430 a,而辽东栎只在 70a期间短暂地占据优势。油松的分布面积高于侧柏,是该地区针叶树的优势种,而辽东栎的分布面积远高于山杨,是阔叶树种的绝对优势种。这说明 LANDIS模型对树种空间分布的模拟结果与本地区实际情况及前人的研究相一致。

5 结论与讨论

1)根据空间分布范围,油松是研究区内针叶树的优势种,辽东栎是阔叶树种的优势种,在 500 a的模拟期内,树种分布面积最大为油松的时间保持430 a,辽东栎分布面积占第一位的时间保持 70a。

2)阔叶树种相对聚集度指数的变化幅度大于针叶树种。

3)随着模拟年代的推衍树种年龄结构发生显著变化,呈现出复杂多样的异龄林空间分布格局。

对于暖温带针阔混交林地区的顶级群落优势种究竟是油松还是栎类,学术界历来存有争议。油松与辽东栎具有相似生境,而研究区的油松为人工起源,虽然目前及模拟初期的面积比例低于辽东栎,但油松本身已经占据了较好的立地环境,在与辽东栎的演替竞争中具备了更好的生态位基础。LANDIS模型模拟研究的结果表明随着演替的进行,油松将成为蔡家川流域上段空间分布最为广泛且面积比例最大的树种。

图 1 蔡家川流域上段优势树种分布图Fig.1 Dom inant tree species distribution in the upper area of Caijiachuan Watershed

图 2 各树种在不同模拟时间的面积比例Fig.2 Area percent of tree species at different simulation years

图 3 各树种在不同模拟时间的相对聚集度Fig.3 Relative contagion of tree species at differentsimulation years

图 4 树种年龄结构演替变化Fig.4 Age structure succession of tree species

图 5 模拟期内不同林龄级的面积分布Fig.5 Area distribution inmodeling years under different age classes

应用 LANDIS模型模拟晋西黄土区蔡家川流域上段的植被演替格局,模型运行成功,初步结论合理;但由于空间直观模型本身具有不确定性,而且采用类型数据进行赋值,研究选取的树种较少并简化了模型参数及分析指标,今后仍需对模型参数化过程进行科学调整和进一步的完善。

6 参考文献

[1]吴刚,蔡庆华.流域生态学研究内容的整体表述.生态学报,1998,18(6)：575-581

[2]Kershaw K A.Pattern in vegetation and its causality.Ecology,1963,44：377-388

[3]彭少麟.南亚热带森林群落动态学.北京：科学出版社,1996：444

[4]张志,朱金兆,朱清科,等.晋西黄土区蔡家川流域景观地形分异格局研究.北京林业大学学报,2005,27(2)：43-48

[5]He H S,M ladenoff D J,Nimerfro K K et al.LANDIS,a spatially exp licitmodel of forest landscape disturbance,management,and succession—LANDIS 3.7users'guide.2000

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[7]山西森林编辑委员会.山西森林.北京：中国林业出版社,1992

[8]徐化成.油松.北京：中国林业出版社,1993

[9]徐崇刚,胡远满,常禹,等.兴安落叶松老头林对大兴安岭森林景观变化的影响研究.生态学杂志,2004,23(5)：77-83

[10]Mladenoff D J,Baker W L.Spatialmodeling of forest landscape change：approaches and app lications.Cambridge：Cambridge University Press,1999：125-162

[11]M ladenoff D J,De Zonia B.APACK 2.23 analysis software user's guide.2004

Space audio-visual simulation for vegetation succession in a sm allwatershed of Loess Plateau

Fang Ruoling1,Zhang Zhi2,3,Zhu Qingke2

(1.Chinese Society of Soil and Water Conservation,100083;2.College of Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,100083;3.Services Command College of The Chinese People's A rmed Police Force,102202：Beijing,China)

For both watershedmanagement and forestmanagement,it is essential to analyze landscape composedmainly of vegetation,simulate the vegetation succession,and predict future landscape pattern.In this paper,LANDIS,a spatially explicitmodel for forest landscape disturbance,management,and succession,was firstly app lied to simulate secondary forest succession for coming 500 years in a small watershed of Loess Plateau.This simulation results shows：Pinus tabulaeformis Carr.is the dominant species among conifers and Quercus wutaishabciamayr is the dominant species among broadleaf arbors.During the coming 500 years'forest succession simulated with forest landscape LANDISmodel,Pinus tabulaeformis Carr.willmaintain their dom inancy for 430 years and then Quercuswutaishabciamayr will usurp the dominion for 70 years.The relative contagion index of broadleaf arbors varied greatly than conifers.The component structure of forest age changes significantly with various spatial pattern of differentages of forest come into being as the year going on.

smallwatershed;landscape;vegetation succession;LANDISmodel

2010-05-05

2010-10-17

“十一五”国家科技支撑计划课题“困难立地工程造林关键技术研究”(2006BAD 03A03);国家重点基础研究发展规划项目“西部典型区域森林植被对农业生态环境的调控机理”(2002CB 111503)

方若柃(1957—),女,副教授。主要研究方向：水土保持、流域管理等。E-mail：fangruoling@bjfu.edu.cn

(责任编辑：程 云)