黄土丘陵区人工灌木林土壤酶特征

魏振荣,刘国彬,薛萐,4,李鹏,4

(1.中国科学院水利部水土保持研究所西北农林科技大学,712100,陕西杨凌;2.中国科学院研究生院,100049,北京;3.陕西高速绿化有限公司,710054;4.西安理工大学,710048：西安)

黄土丘陵区人工灌木林土壤酶特征

魏振荣1,2,3,刘国彬1,薛萐1,4,李鹏1,4

(1.中国科学院水利部水土保持研究所西北农林科技大学,712100,陕西杨凌;2.中国科学院研究生院,100049,北京;3.陕西高速绿化有限公司,710054;4.西安理工大学,710048：西安)

采用时空互代法,以侵蚀环境下黄土丘陵区不同林龄的人工灌木林为研究对象,选取坡耕地和天然次生侧柏林为对照,分析了植被恢复过程中土壤酶的演变特征,并在此基础上提出了土壤酶综合评价指数,分析了其变化过程。结果表明：侵蚀环境下的坡耕地改造为灌木林后,脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、纤维素酶、过氧化氢酶活性显著增加,并随种植年限增长逐渐升高,相同林龄的沙棘林酶活性高于柠条林;多酚氧化酶活性显著降低;淀粉酶活性变化规律不明显。相关性分析表明：除淀粉酶、脲酶外,蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶、纤维素酶相互之间呈显著正相关(P＜0.05),与多酚氧化酶活性呈显著负相关;蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶、纤维素酶、多酚氧化酶和土壤有机质、全氮、碱解氮等主要养分因子的相关性显著。坡耕地由于人为活动干扰,土壤酶指数较低,改造为灌木林后随种植年限的延长显著增加,但是仍显著低于该地区植被破坏前顶级群落(天然次生侧柏林)。土壤酶指数可以表征各种酶活性大小的综合作用,能够全面客观地反映生态过程中土壤酶活性的演变过程。

人工灌木林;土壤酶活性;土壤酶指数;黄土丘陵区

黄土丘陵区地形破碎,土壤结构疏松,自然植被破坏,是我国严重的水土流失区之一,该区也是国家退耕还林(草)及生态建设的重点区域。恢复植被是该区水土保持与生态建设的重要措施,植被的恢复除有效保持水土,减少土壤侵蚀外,同时可以通过土壤 -植物复合系统的功能改善以提高土壤质量。土壤酶是高分子有机物催化分解的一类具有蛋白质性质的生物催化剂,主要来源于土壤微生物的活动、植物根系分泌物和腐解的动植物残体[1],参与土壤中各种有机质的分解、合成与转化,以及无机物质的氧化与还原等过程,是土壤生态系统代谢的一类重要动力,在很大程度上反映土壤物质循环与转化的强度,常被用来反应土壤生态系统变化的预警和敏感指标[2-3]。人工林可通过次生演替恢复土壤性质和维持土壤肥力[4-6],从而达到重建动植物物种和恢复生态系统健康,是黄土丘陵区植被恢复的主要途径。目前针对该区域植被恢复演替过程中土壤质量的演变过程已有部分研究[7-9],但是相对于土壤理化性质的变异过程,对土壤酶活性的演变过程相对较少,从而制约了对植被恢复过程中土壤生化活性变化规律的认识;因此,笔者以黄土丘陵区主要人工造林树种柠条(Caragana korshinkii,CA)和沙棘 (Hippophae rhamnoides,HR)为研究对象,从土壤酶学角度研究侵蚀环境下人工灌木林促进生态恢复过程中土壤酶活性的演变过程,为人工灌木林促进生态恢复效果评价、土壤质量管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于陕西省安塞县纸坊沟流域(E 109°13′46″～ 109°16′03″,N 36°46′42″～ 36°46′28″),该区地形破碎,沟壑纵横,属黄土高原丘陵沟壑地貌,暖温带半干旱季风气候,海拔 1010～1 400m,年均气温 8.8℃,年均降水量 505.3mm。土壤类型以黄土母质上发育而成的黄绵土为主,抗冲抗蚀能力差,植被类型处于暖温带落叶阔叶林向干草原过渡的森林草原带。纸坊沟流域是中国科学院安塞水土保持试验站生态恢复定位试验研究小流域。该流域生态系统先后经历严重破坏期(1938—1958年)、继续破坏期(1959—1973年)、不稳定期(1974— 1983年)、稳定恢复改善期(1984—1990年)和良性生态初步形成期(1991年至今)。经过 30多年的水土流失综合治理,通过林草植被和工程等措施建设,有效遏制了该流域的土壤侵蚀,成功地恢复了退化生态系统,林地面积从 1980年的不足 5%到超过 40%,流域生态经济系统进入良性循环阶段[10]。

应用时空互代法在流域内选择营造和管理方法一致,土壤与成土母质类型相同,栽植前均为坡耕地的坡向坡位相似的人工柠条林为研究对象,这种方法虽然无法保证不同时空的气候等外界环境的恒定,但是却可以取得较长期时间尺度的研究结果,是生态学领域中被普遍采用的研究方法,所选样点分别为柠条林 7年 (CA 7)、13年 (CA13)、20年(CA 20)、25年 (CA25)、30年 (CA30)和沙棘林 15年(HR15)、25年(HR25),同时为了研究植被恢复程度,选取坡耕地(sloping cropland,CK)和天然次生侧柏林(Platycladus orientailis L.,PO)为对照样地,其基本特征如表 1。

表 1 样地基本特征Tab.1 Description of the samp ling plots

2 材料与方法

2.1 样品采集及分析

2005年 7月下旬,在各试验样地按 S型选取 6点,用土钻法取 0～20 cm混合土样,重复 3次,土壤有机碳(TOC)采用重铬酸钾氧化外加热法测定,全氮(TN)采用半微量凯氏法测定,采用 pH计测 pH值 (m(水 )∶m(土 )=2.5∶1),土壤全磷 (TP)采用碳酸钠熔融-钼锑抗比色法(岛津 2401-紫外可见分光光度计,日本产)测定,速效磷采用 Olsen法测定,速效钾采用乙酸铵提取-火焰光度法测定。具体结果见参考文献[9]。蔗糖酶用 3,5-二硝基水杨酸比色法测定,以 24 h后 1 g土壤中含有的葡萄糖质量(mg)表示;淀粉酶用 3,5-二硝基水杨酸比色法测定,以 24 h后 1 g土壤中含有的麦芽糖质量(mg)表示;纤维素酶用硝基水杨酸比色法测定,活性以 72 h后 10g土壤生成的葡萄糖质量(mg)表示;脲酶用靛酚比色法测定,活性以 24h后 1 g土壤中 NH3-N的质量(mg)表示;碱性磷酸酶用磷酸苯二钠比色法测定,以 1 g土壤中 24 h后苯酚的质量(mg)表示;过氧化氢酶用滴定法(0.1mol/L的标准 KMnO4滴定)测定,活性以 1g土壤 20min后消耗 0.1mol/LKM-nO4体积(mL)表示;多酚氧化酶用碘量滴定法测定,酶活性用滴定相当于 1 g土壤虑液的 0.01mol/L I2的体积(mL)[1]表示。

2.2 土壤酶指数

土壤酶种类繁多,每一种酶在土壤中起着不同的作用,单一的酶类在反映土壤酶的变化存在很大的片面性。为了全面揭示不同林龄人工灌木林土壤酶活性的变化规律,在各种酶的基础上,进一步采用加权和法计算土壤酶指数(soil enzymes index;ISE)。为了消除评价指标量纲的不同对因子荷载的影响,需要将指标标准化,使实测值转换为介于 0～1之间的数值,实现指标量纲归一化。由于土壤因子变化具有连续性质,故各评价指标采用连续性质的隶属度函数,并从主成分因子负荷量值的正负性,确定隶属度函数分布的升降性。这与各因子对植被的效应相符合,如对于土壤多酚氧化酶等采用降型分布函数,而对于其他酶采用升型分布函数。升型分布函数和降型分布函数的计算公式如下：

式中：Vi为升型酶 i活性的隶属度值;Vj为降型酶 j活性的隶属度值;xi为酶 i的活性值;xj为酶j的活性值;ximax和 ximin分别为土壤酶 i活性的最大值和最小值;xjmax和 xjmin分别为土壤酶 j活性的最大值和最小值。

由于土壤属性和活性因子的状况与重要性通常不同,所以常用权重系数来表示各个因子的重要性程度。本研究中,基于转换后隶属度矩阵进行主成分分析,计算各因子主成分的贡献率和累计贡献率,利用主成分分析因子负荷量,计算各因子作用的大小,确定它们的权重(通过计算各个公因子方差占公因子方差总和的比例,将权重值转换为 0～1的数值)。

式中：Wi为酶 i指标权重;Ci为公因子方差;C为公因子方差之和。

在各指标量纲归一化以及权重的基础上,采用加权和法计算土壤酶指数。

式中：ISE为土壤酶指数;Wi为土壤酶 i的权重;Vi为酶 i活性的隶属度值。

2.3 数据统计分析

差异显著性采用 SAS 6.12软件中的单因素方差分析(ANOVA)方法分析,数据为 3个重复的平均值,相关分析均采用 SAS 6.12软件中相关分析(CORR)方法分析。

3 结果与分析

3.1 土壤酶活性变化趋势

3.1.1 蔗糖酶 人工灌木林土壤蔗糖酶活性变化趋势见图 1,可以看出：坡耕地种植柠条林 13 a后,蔗糖酶活性增幅达到显著水平,随后逐渐增高,25 a达到最大值,较坡耕地增加 179%,但仅为天然侧柏林的 53%,30a时略有下降,与 20 a无明显差异;种植 15 a的沙棘林后蔗糖酶活性显著高于坡耕地,25 a时为相同林龄柠条林的 123%,为天然侧柏林的67%。土壤蔗糖酶对碳素转化起着重要的作用,受土壤微生物种群、呼吸速率等生物化学活性的影响[2]。安韶山等[11]和胡斌等[12]研究表明生态恢复可以增加土壤蔗糖酶活性,薛萐等[9]研究表明坡耕地营造灌木林后,随着植被物种和生物量增加,为土壤中微生物提供的营养物质增多,微生物代谢增强,蔗糖酶活性明显提高,土壤肥力得到改善,但是和天然林相比,不论是植被生物量和微生物量都存在一定的差异,因此蔗糖酶活性显著低于侧柏林。

图 1 人工灌木林下土壤蔗糖酶活性演变Fig.1 Changes of soil saccharase activity in shrub plantation

3.1.2 脲酶 坡耕地营造灌木林后,土壤脲酶活性增加显著(图 2)。其中营造柠条林 13 a后,脲酶活性增幅达到显著水平,并随着林龄的增大逐渐升高,25～30 a达到最大值,较坡耕地增加 198% ～213%,与天然侧柏林无显著差异;种植 15 a的沙棘林虽然较坡耕地有所增加,但是增幅未达到显著水平,25 a后较坡耕地增加 128%,但是显著低于相同林龄的柠条林和天然侧柏林。安韶山等[13]认为植被恢复可以提高土壤脲酶活性,且依赖于有机质的存在,当有机质含量增加时,酶积极参与其转化分解过程,活性提高。何斌等[14]对广西马占相思(Acaciamangium)人工林 3个不同年龄阶段的土壤脲酶活性进行了研究,发现脲酶活性基本上呈现 11年生 ＞7年生 ＞4年生,即随树木年龄的增加土壤酶活性增强。本研究与其结果相似,这间接说明了随着植被的生长,土壤脲酶的增加促进了土壤氮素的供给,特别是柠条等植被可以形成固氮菌,从而固定了更多的空气中的氮素,促进了氮素的循环。

图 2 人工灌木林下土壤脲酶活性演变Fig.2 Changes of soil urease activity in shrub p lantation

3.1.3 碱性磷酸酶 由于黄土高原土壤呈碱性,此处重点研究土壤碱性磷酸酶活性的变化,结果表明坡耕地营造灌木林后,碱性酸酶活性显著增加(图3)。种植柠条 13 a后较坡耕地增幅达到显著水平,随后波动式上升,25 a时达到最大值,较坡耕地增加363%,但仅为天然侧柏林的 78.8%;种植 15 a的沙棘林较坡耕地显著增加,但增幅较柠条小,25 a时仅为柠条的 73%,侧柏林的 58%。磷是植物生长的主要营养元素之一,在土壤中 95%的磷是以迟效性状态存在,当全磷含量低于 0.8 g/kg时,土壤常出现磷供应不足。谭芳林等[15]研究发现沿海沙地湿地松(Pinuselliottii)林土壤磷酸酶活性随林龄的增大而降低,本研究结果与之相反,这可能与不同地区的土壤条件有关。与沿海湿地林相比,黄土丘陵区气候干燥,土壤水分极其缺乏,土壤中有机磷向无机磷转化缓慢,从而造成土壤磷素贫瘠,随着植被恢复的进行,土壤条件有所改善,使磷酸酶活性明显增强,从而为植物提供了更多可利用的无机磷酸盐,提高了磷素的有效性,缓解了该地区土壤有效磷的贫乏状态。

图 3 人工灌木林下土壤碱性磷酸酶活性演变Fig.3 Changes of soil alkaline phosphatase activity in shrub p lantation

3.1.4 淀粉酶 坡耕地退耕营造灌木林后淀粉酶活性变化不明显(图 4),与坡耕地和天然侧柏林无显著差异。周玮等[16]研究发现不同林龄花椒(Zanthoxylum bungeanum)林土壤淀粉酶活性随着林龄的增加而呈上升趋势,而邰继承等[17]研究发现,随着恢复年限的延长,5年生苜蓿(Medicago sativa)草地的淀粉酶均相应低于 2年生紫花苜蓿地。可以看出,目前对植被恢复中土壤淀粉酶活性变化规律结论不一,这主要是由于影响酶活性的因素非常复杂,土壤质地、水热条件、养分丰缺、植被组成等均是其可能原因,而不同的研究由于实验设计的不同,也会造成试验结果的差异。

图 4 人工灌木林下土壤淀粉酶活性演变Fig.4 Changes of soil amylase activity in shrub plantation

3.1.5 纤维素酶 如图 5所示,坡耕地营造灌木林后,纤维素酶活性增加明显。种植柠条 13 a时增加达到显著水平,25 a时达到最大值,较坡耕地增加70%,但仅为天然侧柏林的 48%,30 a时有所下降;种植沙棘后纤维素酶活性亦显著增加,增幅较柠条快,恢复 25 a的沙棘高出相同林龄的柠条林 8%,为侧柏林的 65%。杨海君等[18]、谈嫣蓉等[19]研究表明土壤生态系统的退化可以导致土壤纤维素酶活性降低。本研究认为坡耕地改造为灌木林后,归还到土壤中的营养物质增多,这为微生物提供了充足的碳源和氮源,促使了纤维素酶活性增强,从而促进纤维素分解,为植物生长提供了更好的可利用物质,土壤质量得到恢复。

图 5 人工灌木林下土壤纤维素酶活性演变Fig.5 Changes of soil cellulase activity in shrub p lantation

3.1.6 过氧化氢酶 坡耕地营造灌木林后,过氧化氢酶活性显著增加(图 6)。种植柠条 7a后过氧化氢酶活性增加达到显著水平,随后随林龄的增大逐渐增加并趋于稳定,20～25 a较坡耕地增加 52%～74%,但显著低于天然侧柏林,25 a后略有降低;15 a的沙棘林过氧化氢酶活性较坡耕地略有增长,但增幅并未达到显著水平,25 a后增幅达到显著水平,高出相同林龄的柠条 19%,和天然侧柏林无显著差异。何斌等[20]和周玮等[16]分别对不同林龄相思树(Acacia confusa)和花椒(Zanthoxylum bungeanum)人工林土壤过氧化氢酶进行了研究,结果均发现高林龄人工林土壤过氧化氢酶显著高于低林龄,本文也发现了类似的现象。由此可以推断坡耕地种植灌木林后,植被生物量增大,枯枝落叶增多,土壤中营养物质变丰富,促进了土壤生化代谢能力增强,同时产生了更多的过氧化氢等有毒物质,过氧化氢酶活性随之增强,从而有效地缓解生物氧化作用对土壤和生物体的破坏能力,促进有机质的物质转化。

图 6 人工灌木林下土壤过氧化氢酶活性演变Fig.6 Changes of soil catalase activity in shrub plantation

3.1.7 多酚氧化酶 坡耕地改造为灌木林后多酚氧化酶活性显著降低(图 7),在种植柠条 7a后降幅达到显著水平,随后呈缓慢降低的趋势,25 a时达到最小值,较坡耕地降低 33%,高出天然侧柏林的58%;15 a的沙棘林多分氧化酶活性显著低于坡耕地,随林龄的增大降幅较快,25 a的沙棘仅为相同年限柠条 66%,和侧柏林没有显著差异。郑华等[21]认为随着生态恢复多酚氧化酶活性呈降低趋势,与本研究结果一致,而李传荣等[22]和张咏梅等[23]则得出相反的结论,由于凋落物的分解途径较为复杂,导致研究结果差异性的原因还有待于进一步研究。

图 7 人工灌木林下土壤多酚氧化酶活性演变Fig.7 Changes of soil polyphenol oxidase activity in shrub plantation

3.2 土壤酶活性与养分的相互耦合关系

相关性分析(表 2)表明,除淀粉酶、脲酶外,蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶、纤维素酶相互之间具有较强的正相关,与多酚氧化酶活性显著负相关(P＜0.05,P＜0.01),脲酶与磷酸酶、蔗糖酶相关性达到显著或极显著水平。蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶、纤维素酶、多酚氧化酶和土壤有机质、全氮、碱解氮具有显著相关性;与速效钾相关性相对较弱,仅脲酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶、蔗糖酶与速效钾相关性达到显著水平;全磷和速效磷含量和酶活性相对较弱,仅淀粉酶和全磷、速效磷,蔗糖酶和全磷,多酚氧化酶和速效磷相关性达到显著水平。以上结果说明,不同种类的酶活性由于其在土壤中参与的生化反应作用不同,造成和土壤不同养分因子之间的相关性具有一定差异性,因此,通过酶活性来间接反映或预测某些营养物质的转化情况以及土壤肥力的一般状况,具有可行性,但也具有一定的缺陷。

表 2 土壤酶活性与养分因子相关性分析Tab.2 Correlation coefficient between soil enzyme activities and characteristics of soil

3.3 土壤酶指数

为了克服不同酶活性在反映坡耕地改造为灌木林后土壤属性演变过程的片面性,采用土壤酶指数作为酶因子的综合作用表征,从而客观、全面地反映土壤酶活性的变化过程。研究表明,ISE在种植柠条林前 7a显著升高,随后逐步增加,25a达到最大值,为坡耕地的 15倍,为天然侧柏林的 63%,随后有所降低;15 a的沙棘林 ISE较坡耕地显著增加,随后逐渐增加,25 a后显著高于相同林龄的柠条林,但显著低于侧柏(图 8)。坡耕地由于不合理的人为活动,导致水土流失加剧,土壤酶活性相对较低,营造灌木林后,耕种过程中对土壤机械破坏消失,土壤结构渐趋稳定,有效积累了土壤养分,加之随着植被生物量的增加,大量的枯枝落叶归还土地中,显著地增加了土壤中的营养物质来源,促进了微生物的代谢活动,从而提高了土壤酶的活性,ISE增加,但是和天然林相比,恢复后的土壤 ISE仍显著低于该区域天然侧柏林顶级群落时的水平,这间接证明了相对于天然林的破坏作用,生态恢复的效果要缓慢的多。

图 8 人工灌木林下土壤酶指数演变Fig.8 Change in soil enzymes index of shrub plantation

4 结论

1)侵蚀环境下的坡耕地改造为灌木林后,土壤酶活性显著改善,具体表现为：脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、纤维素酶、过氧化氢酶活性较坡耕地显著增加,并随林龄逐渐增大,相同林龄的沙棘林酶活性高于柠条林;多酚氧化酶活性显著降低;淀粉酶活性变化规律不明显。

2)相关性表明,除淀粉酶、脲酶外,蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶、纤维素酶相互之间相关性显著,与多酚氧化酶活性显著负相关(P＜0.05,P＜0.01),蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶、纤维素酶、多酚氧化酶和土壤有机质、全氮、碱解氮等主要养分因子具有较高的相关性。

3)侵蚀环境下的坡耕地由于人为活动干扰,土壤酶指数较低,改造为灌木林后随林龄的增大明显增加,但是仍显著低于该地区植被破坏前顶级群落(天然次生侧柏林)。土壤酶指数可以表征各种酶活性大小的综合作用,能够全面客观地反映生态过程中的土壤酶活性的演变过程。

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Soil enzym e activities of shrub plantation in Loess Hilly Region

Wei Zhenrong1,2,3,Liu Guobin1,Xue Sha1,4,Li Peng1,4

(1.Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of Sciences＆Ministry ofWater Resources Northwest A＆F University,712100,
Yangling,Shaanxi;2.Graduate School of the Chinese Academy of Sciences,100049,Beijing;3.Shaanxi Highway Green Co.Ltd.710054,Xi'an;4.Xi'an University of Technology,710048,X i'an：China)

In order to reveal changes of soil enzyme activity after revegetation in Loess Plateau,shrub p lantation at different ages on Loess Hilly Region was chosen,slope cropland and Platycladus orientailis L.stand wereselected as control at the same time.In addition,soil enzymes index wasalsoput forward.The results showed thatafter revegetation,soil urease,phosphatases,saccharase,cellulase and catalase,respectively increased compared to the slope cropland.Enzyme activity in Hippophae rhamnoides Linn.stand is higher than that in Caragana korshinskii Kom stand at the same ages.Soil polyphenol oxidase decreased with years and amylase did not change significantly.The relationships analysis showed that except urease and amylase,significantly positive relationship were observed among phosphatase,saccharase,cellulase,catalase but negative with polyphenol oxidase,which were also significantly correlated with soil fertility factors such asorganicmatter,totalnitrogen and available nitrogen.It can be concluded that poor soil enzyme activity of slope cropland under erosive environment owing to human cultivation activities was improved greatly after plantation,but still lower than that of Platycladus orientailis L.stand,the climax community before vegetation destruction.Soilenzyme index can be used as biological indicators for assessing soilquality.

shrub plantation;soil enzyme activity;soilenzyme index;Loess Hilly Region

2009-11-19

2010-10-20

国家自然科学基金重点资助项目“黄土丘陵区自然植被演替过程根际微生物响应及其效应分析”(40801094);西北农林科技大学青年项目资助计划“生态恢复过程土壤微生物根际效应及其多样性研究”(QN2009080)

魏振荣(1974—),女,博士,讲师。主要研究方向：水土保持与植被恢复。E-mail：wei_zhenrong@163.com

(责任编辑：程 云)