苜蓿根系形态结构的分形分析

2010-09-04陈积山李锦华常根柱朱瑞芬

湖南农业科学 2010年3期

陈积山，李锦华，常根柱，朱瑞芬

（1.甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州 730070；2.黑龙江农业科学院草业研究所，黑龙江哈尔滨 150086；3.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，甘肃兰州 730050）

由于植物生长的严格整体性，地上部分的生长在很大程度上取决于地下根系的生长状况，而根系结构又能够反映植物根系的生长状况，所以通过研究植物的根系结构来研究植物的生长发育具有重要意义[1-3]。由于植物根系在土壤中处于一个不可见的黑色系统中，其不可见性和复杂性，以及测量技术与理论方法的局限性，使得研究结果与实际需求仍有相当距离[4]。但是，分形理论已经受到人们的极大关注，并得以逐渐应用[5]。植物根系是自然界存在的一种分形结构，根系结构的自相似性即分形特征是根系结构的一种内在本质规律[5]。应用分形理论来进行苜蓿根系的研究鲜见报道，因此本文将分形理论应用于苜蓿的根系结构的研究以探讨其内在的规律性，从而提高定量描述根系形态的可靠性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的10个苜蓿品种及编号：Ⅰ，大西洋(Alfalfa Atlantic)；Ⅱ，萨尔图(Alfalfa Derful)；Ⅲ，拉达克(Alfalfa Derful)；Ⅳ，阿根廷(Alfalfa Argentina)；Ⅴ，阿克兰(Alfalfa Kerang)；Ⅵ，三得利(Alfalfa sandli)；Ⅶ，游客(Alfalfa Visitor)；Ⅷ，博来维(Alfalfa Bolaive)；Ⅸ，德宝(Alfalfa Derbao)；Ⅹ，富平(Alfalfa Fupin)。以上材料均由中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所提供。

1.2 试验方法

试验于2007年4月8日至8月6日在中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所大洼山试验站进行盆栽试验，选用直径为30 cm、高40 cm的塑料盆。取试验田表层土，粉碎混匀，每盆装入等量土壤。选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的种子，用0.5%次氯酸钠消毒，自来水冲洗后播种，每个品种2盆，每盆播种10粒。待苗齐后间苗，去弱小苗，每盆留健苗4株以备指标的测定。

1.3 测定内容

1.3.1 根系长度收集完植株地上部分后，将盆内土倒入网袋收集地下部分，轻轻清洗根部，测定植株主根的长度(cm)。

1.3.2 根系直径以根基部粗度为根系最大直径，从基部开始每5 cm为间距依次测得3点的根系直径 d5cm，d10cm，d15cm，各直径(cm)均用游标卡尺测定。

2 分形模型

2.1 分形的定义

分形是用来描述一些非常不规则以至于不视为经典几何的对象，试图透过混乱现象和不规则构型揭示隐藏于现象背后的局部与整体的本质联系和运动规律[5]。对于分形，至今尚无精确的定义，最好可将其视为具有精细的自相似结构、不能用传统的几何语言描述、“分形维数”大于它的拓扑维数、可以简单的方法定义而由迭代方法产生的集合F[6-7]。

2.2 分形维数D的公式推导

具有自相似结构的根系，由大于某一直径di(di>di+1，i=1，2，…)的根系构成的体积 V(δ>di)可由类似Katz[8]公式表示:

式中δ是码尺，A、K是描述形状、尺度的常数。

形状与大小各异的植物根系可以用一定直径间隔的根系分布来表示，以表示两个直径级与di+1间直径的平均值，以Li表示各直径级的根长，Lmax表示最大根长平均值；若忽略各直径级间根系比重 ρ的差异，即 ρi=ρ(i=1，2，…)，则相应体积和重量分布可表示为：

由(2)、(3)式导出:

因为忽略各直径级间根系比重ρ的差异，即ρi=ρ(i=1，2，…)，则由(2)和(6)得到根系的长度与平均直径间的分形关系式：

对上式两边取对数得，

因此，要测定D即可用回归分析方法[8-12]。

3 结果与分析

3.1 品种间根长与根粗的分形维数特征

应用本文推导的公式(8)，求得10个不同苜蓿品种间根系长度为 (Lmax-5)cm、(Lmax-10)cm、(Lmax-15)cm与其对应根粗的分形维数(表1～3)。由于苜蓿间存在品种差异，在根系形态上表现的差别就是根基部粗度、根长、根粗（直径）等参数值的不同，在分形维数上的差别就是同一(Lmax-5)cm处根系直径的分形维数在-0.595 2～0.899 1之间 (表1)；同一(Lmax-10)cm处根系直径的分形维数在-1.115 7～0.398 0之间(表2)；同一(Lmax-15)cm处根系直径的分形维数在-0.935 2～-0.001 23之间(表3)。试验表明，随着根系的扎深，不同间距处的根长与根粗是不同的，相对应的分形维数也表现出大小各异，但相关性很好，均呈显著正相关水平（p＜0.05）。

表1 不同根系同一(Lmax-5)cm处根系直径的分形维数

从总体表现来看，根系(Lmax-5)cm处的主根直径大，其分形维数也大；根系(Lmax-10)cm的分形维数居中；根系(Lmax-15)cm处主根直径小，细根的可能性小，其分形维数也小。这与苜蓿根系形状的生物学特性一致。苜蓿属直根系，基部粗大，分蘖能力强，扎根较深，随着根系扎深程度的增大，主根呈倒立的圆锥体，垂直方向上根直径不断递减，粗大的根基延至成细小的根尖，并且根毛发达。由此可知，根长与根粗的分形维数反映了主根对苜蓿生长的影响趋势：根系直径越大，主根越发达，分形维数越大；根系直径越小，主根细根化程度越高，分形维数越小，这与分形维数的表现是对应一致的。由于发达的细根（根毛）能够吸收，合成地下深层的物质进而加快苜蓿的生成代谢，结果生长良好的苜蓿又促使了根系，尤其是主根的更好生长。分形维数正好反映了苜蓿的这一生物学特性，并且不同根长处根系直径的分形维数都呈显著正相关水平（p＜0.05）。

表2 不同根系同一(Lmax-10)cm处根系直径的分形维数

表3 不同根系同一(Lmax-15)cm处根系直径的分形维数

3.2 同一品种根长与根粗的分形维数特征

在同一品种的根系中，从表1～3可知，分形维数总体表现为D(Lmax-5)cm>D(Lmax-10)cm>D(Lmax-15)cm的递减趋势，呈正相关。这说明根系在扎深的过程中表现着根系的生物学特性。因此，无论在同一品种还是在不同品种间，分形维数均可以用来描述根系生长的生物学特性。分形维数D能反映苜蓿根系粗度（直径）的生长状况，根系粗度（直径）的生长状况又与苜蓿的生长关系密切，所以它的分形维数在一定程度上又代表了苜蓿的生长能力[5]。

4 讨论

（1）对苜蓿根系形态结构的研究表明，根长与根粗（直径）的分形维数D的推导过程是正确的，符合植物生长特性。但是否能忽略各直径间根系比重ρ的差异仍需进一步的推理论证。

（2）品种间根长与根粗（直径）的分形维数D不仅能够表征根系形态结构特征，而且还能够反映苜蓿的生长状况，特别是直根系植物。分形维数越低，表明根系直径越小，表征着苜蓿主根发达程度大。分形维数越高，表明根系直径越大，表征着苜蓿主根发达程度越低的特性。因此，根长与根粗的分形维数不失为一个反映苜蓿根系生长状况理想的指标，这与廖成章等[5]得出的结论是一致的。

（3）在根系的空间分布研究上，根长的水平分布与其根粗（直径）的分形维数的关系尚不明确，分形理论作为一种研究植物根系结构的新思路值得进一步深究。

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