稻米香味研究综述

2010-08-15吕艳梅谭伟平肖层林

湖南农业科学 2010年11期

吕艳梅，谭伟平，肖层林

（1.湖南省水稻研究所，湖南长沙 410125；2.湖南泰邦种子有限公司，湖南长沙 410001；3.湖南农业大学，湖南长沙 410128）

随着人们生活水平的提高，作为衡量稻米品质好坏的香味性状愈来愈受到消费者的青睐和市场的欢迎，成为育种家们的育种目标之一。因此，开展稻米香味研究，对改良我国稻米品质，增加农民收入，推进水稻产业化，提高我国大米在国际市场上的竞争力具有十分重要的意义。

1 水稻香味的遗传及育种

水稻的香味遗传大致有两种表现：一是表现为香味程度的层次性；二是表现为香味物质的多样性。稻米的香味可分为食味香味和气味香味两类，且稻米香味和食味品质相关程度甚为密切，研究表明其相关系数r=0.791 8（n=11）呈高度正相关，达1%显著水平[1]。关于水稻香味的遗传模式，没有统一的说法，不过均认为香味是由核基因组控制，与细胞质基因无关。多数研究人员认为稻米香味由单隐性基因控制[2-6]，也有人认为由双隐性基因支配[7-8]，还有人认为其受制于多隐性基因，甚至有些学者还认为由单基因显性性状控制以及多基因显性性状控制[9]。其中，周坤炉、任光俊认为香味是双基因隐性控制的性状[7-8]；迟克生研究表明：香味除受单一隐性基因控制外，还存在着微效基因的修饰作用，他同时分析了10个香稻品种，认为香气基因是等位的，香气在某些组合中有剂量效应[10]；徐辰武等提出香稻性状遗传为质量—数量遗传，其遗传控制主要受制于两对独立遗传的隐性基因，同时受微效基因对主基因的增强或减弱作用，使表现型香味的程度出现差异[11]。随着生物技术的快速发展，稻米香味基因的分子标记辅助育种成为研究热点。学者们均将隐性香味基因定位于第8染色体上，但可能因所选材料来源不同等因素，所定标记与香味基因的遗传距离不尽一致。Ahn等报道了香味基因与RFLP标记RG28的遗传距离为4.5 cm[12]，Lorieux等证实了香味基因与RG28连锁遗传，其遗传距离为5.8 cm[13]。因此，在香味的遗传研究中，由于研究者使用的材料不同，得出的结果各异。

传统香稻品种以纯系育种为主，目前世界上盛销的香稻品种大多是纯系育种的产物，如KDML105。杂交香稻的育种通常采用比较普通的回交育种法。在香稻和非香稻杂交的情况下，F1植株的香味是杂合的[14]。在香味分离植株群体中，由于水稻的香味是一个质量性状，加之鉴别方法较为简单，所以在育种上较易选择和稳定，一般在F2可以实施单株选种计划。有的研究者尝试采用r-射线和x-软射线对香稻进行诱变育种，但大多数诱变的结果只得到中间材料，审定品种很少。因此，解决香稻优质与丰产的矛盾，必须走杂交育种的路子，在选育方法上应重视生物技术与传统杂交育种技术的有机结合以及分子标记辅助选育技术与杂交育种技术的结合。

2 香味成分

一般认为，2-乙酰-1-吡咯啉{AP}是香米区别于普通米香气的主要成分。Yajim等的测试结果表明：香米含有普通大米没有的两种化合物，一种尚未分析出来，另一种是α-吡咯烷酮[15]。孙树侠等亦从香稻品种“越富”的糙米挥发物中检测到α-吡咯烷酮的存在[16]。也有的学者认为香味的主要成份是丙醛、戊醛和乙醛[17]。Ron G Buttery研究表明香稻品种间2-乙酰-1-吡咯啉浓度的差异，是品种间香味强弱不同的起因，他们还发现同一品种糙米的2-乙酰-1-吡咯啉浓度比精米高20～30倍[17]。随着碾米程度的加深，精米的香味越来越淡。这说明稻米的外层对其香味的形成和积累可能起着很大的作用。Pinson认为香稻和非香稻间的差异在于籽粒中2-AP含量多少[6]。因而，不同的化学成分也可能是造成香味基因不等位的原因之一。由于水稻香味与多种化学成分有关，多数研究者根据香米散发出来的不同香味，把稻米香味分为爆玉米型、茉莉花型、紫罗兰型；也有研究者将其分为爆玉米花香、山核桃香、茉莉花香、莴苣笋香；还有一些研究人员将其分为8种，即爆玉米型、茉莉花型、紫罗兰型、山核桃型、莴苣香型、巴斯马蒂型、烤面包型和香锅巴型等。稻米香味的多样性，表明稻米香味资源丰富，也表明了其构成的化学组分存在差异。

3 稻米香味的鉴定

传统的香味鉴定方法是咀嚼法，该法操作简单，是一种很实用的方法。在水稻成熟时，育种者可以咀嚼单株植株上的少量稻米鉴尝种子有无香味。Dhulappanavar描述了这一过程，先将米粒嚼碎，随后呼吸一次，香气便通过鼻呼出。随着香稻育种工作的进展，育种家开始研究香味的单粒选择技术。将糙米横切为两部分，咀嚼不含胚的部分糙米，如果有香味，则将另一含胚的糙米保留下来，再发芽、播种、培育成香味植株[18]。人们还可通过蒸煮的方法同时鉴别出稻米的气味香味和食味香味。此外，在遗传和育种中，大多采用B.C.Sood等所创的KOH溶液浸泡法来鉴定稻米香味的有无，其主要过程是：将2 g左右的样品放入加有10 mL 1.7%氢氧化钾溶液的培养皿中，加盖；在室温下浸泡10～30 min；然后揭盖逐一嗅其气味，该方法简捷易行，有较好的重复性。

4 香米的营养品质

香米的营养价值极高，富含多种氨基酸和蛋白质、生物碱、维生素B1、维生素B2以及人体必需的营养成份[19]。Sekhar等测定了Basmati370等12个香稻品种和无香味品种的稻米氨基酸组成。12个香稻品种的氨基酸总量平均为77.13 mg/100g蛋白质，比无香味品种高14.03%；12个香稻品种的谷粒蛋白质含量为11.22%～11.36%，均明显高于对照[20]。这说明香米不仅蛋白质含量较高，而且具有较好的氨基酸组成。据报道，河南阳光香稻富含人体有益的微量元素硒、锌、钙及多种维生素和人体必需的多种氨基酸。

5 环境因素对香稻品质和香味的影响

稻米香味受遗传基因的控制，也与一定的环境条件和存储加工因素有关。

土壤性质明显影响着香米品质。香稻产地土壤的有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷都明显高于非产地，植株茎叶的氮磷钾含量也较非产地高，说明土壤有机质和氮磷钾养分是香稻高产优质的基础。我国的一些传统香稻，如“江永香米”，产地只限于江永的某个地方，将它移栽到别的地方，根本就没有香味。研究发现，该地土壤养分中锌、铁、镧元素是影响稻米香味形成的重要因素。锌是一些酶的组成成分，与植物体内生长素的合成和光合作用等重要的生理活动有密切的关系。因此，增施锌肥不但可以增加产量，还可以改良水稻的风味品质[21]。镧元素是影响稻米香味形成的重要营养元素，能够促进成香物质的形成[22]。产地地下岩隙水富含多种极微量的稀有营养元素，如镧、钛、钴、钒等，是产地土壤局部分布和稻米品质优良的重要原因。

稻米香味性状表达也受环境温度的影响。在低温条件下成熟的糙米中的2-乙酰-1-吡咯啉含量要比高温的高[23]，即成熟时期的低温有利于稻米快速形成香气化合物。相反，在高温条件下干燥或干燥过度，易使香气散逸，导致香味减弱。例如，在高海拔地区栽培的香稻香味较浓，经梅雨季节后香味会大幅度的减弱。因此，灌浆成熟期的低温和土壤中较少的水分含量，亦有利于水稻香味的积累。在生产上，要提高香米的香气强度，有必要提前收割，一般以早割1周为宜，否则收获越迟，香气越弱。此外，米碾得过于精白，香气也会减弱；增加施肥量，稻米随着产量的提高而香气减弱；随着存储时间的延长，稻米中的香气也会逐渐消失。

6 结论

由于研究者所采用的香稻材料不同，香稻的起源和香味成分不一样，控制香味性状的基因和基因作用方式存在差异，研究者们对水稻香味的遗传模式至今尚无一致看法。因此，在遗传和育种研究中，人们应当重视以下几个方面的工作：（1）香稻的产量性状、品质性状和恢复系、不育系的配合力选择；（2）水稻香味基因精细定位和克隆研究；（3）香味基因种质资源的筛选和利用；（4）香味的持效性研究。

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