施肥对毛竹林换叶期冠层形成及光合能力的影响

金晓春，金爱武，宋艳冬，娄金飞，梅舒敏

（1.浙江林学院 竹类研究所，浙江 临安311300；2.丽水职业技术学院 环境工程分院，浙江 丽水323000；3.浙江省龙泉市上垟镇林业工作站，浙江 龙泉323707）

生物量的积累主要通过林冠光合作用产生，在一定的环境条件下，林木光合生产量取决于叶片吸收的光合有效辐射和叶片的光合特性［1］。光合有效辐射在林冠层中的分布除受太阳辐射强度变化的影响外，还受叶面积指数、叶片大小和叶片空间分布等冠层结构因素的影响，以及这些特征随生长发育阶段和林分密度的变化［2－3］。毛竹Phyllostachys pubescens是中国分布面积最大，范围最广，开发利用程度最高，集经济、生态和社会效益于一体的竹种。大量研究人员开展了毛竹林培育的研究并取得了诸多成果，其中关于毛竹林施肥的研究较多，主要集中在施肥对生物产量的影响上［4－9］，但对毛竹生物量积累及分布的深层原因进行剖析的报道相对较少。本研究通过对3年生毛竹从展叶到绿叶期叶片的大小、质量、分布状态和光合特性等进行研究，揭示施肥对毛竹林冠结构和光合能力的影响规律，为毛竹施肥增产的内部机制研究及竹林合理施肥提供依据。

1 样地设置、处理与实验方法

1.1 样地设置与处理

在浙江省龙泉市上垟乡，选择立竹密度为（2 100±120）株·hm－2，立竹平均胸径（10.0±0.5）cm，年龄结构（1度∶2度∶3度＝2∶2∶1），立地条件相似，大小年分明，且2008年为春笋小年的毛竹林9块。各块面积在0.2 hm2以上。设计3个施肥处理，分别为：①近5 a内都施肥，施肥时间为5月初（处理1）；②近5 a内都施肥，施肥时间为8月底（处理2）；③10 a内未施过肥，记为对照。3个处理作为1个区组，3次重复。施用肥料为螯合型笋竹专用肥（氮 ∶磷 ∶钾 ＝17∶8∶5，福建中化智胜化肥有限公司），1 125 kg·hm－2，沟施，若土壤有效磷＜10 mg·kg－1，增施 11.2 kg·hm－2的磷肥； 若 10 mg·kg－1＜有效磷＜15 mg·kg－1，增施 5.6 kg·hm－2的磷肥。2008 年 4 月下旬在施肥前各样地土壤养分状况见表1。

表1 试验竹林样地土壤养分Table 1 Soil nutrient contents in different plots

1.2 叶片特征及光合参数的测定

按毛竹的生长节律分别于2008年5月初、5月底、6月底和7月底天气晴朗的日子对毛竹林进行测试。测试指标主要有叶面积指数、叶面积、千叶质量、叶绿素含量和光合速率等。叶面积指数用LAI 2000冠层分析仪测定，各样地内随机选择30个点；各个样地选择5株胸径在林地立竹平均胸径左右的3年生毛竹作为标准竹，取冠层中部的叶片用AM 300叶面积仪测定叶面积，同时用称量法测定千叶质量；光合速率测定时另选5株标准竹（选择要求同上），选择15～17盘·株-1向阳面枝条中上部相似叶位且生长良好叶片3片用GFS 3000光合仪测定，并用SPAD-502测定叶绿素相对含量，样株测试毛竹叶50片·株－1；叶片在各冠层的分布于7月底测定，在每块样地中选择砍伐5株3年生毛竹，采枝下第2档起每隔2档枝条的叶片称量。

用DPS 8.01软件进行数据分析与处理。

2 结果与分析

2.1 不同时期施肥对毛竹单叶面积和千叶质量的影响

毛竹于4月中旬叶片开始萌发，5月初第1片叶展开，6月底所有叶片展开，该时期为叶片的展叶期，之后进入绿叶期。毛竹单叶面积变化见图1。结果表明，毛竹展叶期单叶面积急剧增加，从5月4日的260～280 mm2增加到6月29日的818～853 mm2，而后基本稳定。不同施肥处理毛竹林单叶面积变化趋势相似。方差分析结果显示处理1、处理2和对照之间无显著差异，表明毛竹叶片大小受施肥的影响较小，是由其固有的生物学特性决定的。

从图2可以看出，毛竹千叶质量变化，从5月4日到5月28日快速增加，增加率达188.1%，变化趋势与单叶面积相似。在6月出现一段平稳期，从6月底开始进入第2个快速生长期，7月28日的千叶质量比6月29日增加了30.2%。可以推断，该时期千叶质量的增加主要来自各种物质在叶片中的积累。

不同施肥处理毛竹林千叶质量的变化趋势相似，方差分析结果显示处理1、处理2和对照等3种处理毛竹林千叶质量无显著差异，受施肥影响较小。

图1 不同施肥处理毛竹林单叶面积的变化Figure 1 Variation of the individual leaf area of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

图2 不同施肥处理毛竹林千叶质量的变化Figure 2 Variation of the thousand-leaf weight of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.2 不同时期施肥对毛竹林叶面积指数的影响

叶面积指数作为研究林分群体产量形成的一个指标，是衡量群落和种群的生长状况和光能利用率的重要指标［10－11］，Watson［12］认为叶面积的变化是植物收获量差异的主要原因。从叶面积指数变化趋势上看（图3），不同施肥处理基本相似，叶面积指数从5月初开始迅速增加，到6月底之后达到稳定状态。结合前面的结果可知，这种在时间梯度上的变化趋势主要是由叶片生长导致单叶叶面积的增加和叶片数量的增多而引起的。

不同施肥处理的叶面积指数从5月4日的1.00左右，到5月28日分别达到6.53（处理1）、5.76（处理2）和5.09（对照），到6月29日，处理1、处理2和对照三者之间在0.05水平上均达到显著性差异，叶面积指数分别为7.67，6.70和6.19。说明施肥能显著提高毛竹林叶面积指数，且展叶期施肥对叶面积指数的增加有很好的效果。由于单叶面积在相同时间尺度上较为稳定，可以分析得出叶面积指数的增加来源于叶片数量的增多，表明施肥能促进叶芽的分化。

2.3 不同时期施肥对毛竹林冠叶片分布的影响

对毛竹枝下第2档起每隔2档枝条叶质量进行测定，结果见图4。可以看出，毛竹叶片质量在林冠的分布呈偏正态分布，其中14～17档枝条是冠层叶质量最大处。不同施肥处理毛竹林叶片在各冠层的分布比例基本一致，但不同施肥处理毛竹林在枝盘号相同时的叶质量不同，为处理1＞处理2＞对照，方差分析显示三者相互间都有显著差异。说明施肥能增加各枝盘叶片的质量，但没有改变毛竹林冠的重心。

以枝档号为自变量（n，自然数），叶质量为因变量（y）用多种曲线进行拟合，以Peal-Reed一元非线性回归模型拟合效果最好，显著水平P＜0.000 1，达到极显著，拟合曲线见图4。拟合方程分别为：

处理 1：y=339.604 2/［1+10.490 0exp（－0.408 62n+0.015 422n2－0.000 082n3）］，R=0.994 0；

处理 2：y=732.987 7/［1+17.871 2exp（－0.245 93n+0.007 273n2+0.000 036n3）］，R=0.996 7；

对照：y=334.900 6/［1+15.937 1exp（－0.404 35n+0.014 584n2－0.000 055n3）］，R=0.996 5。

根据这3个模型可估算出试验毛竹林标准竹的单株叶总质量，结果为4.620 kg·株－1（处理 1），4.044 kg·株－1（处理 2），3.636 kg·株－1（对照）。处理 1 比处理 2 大 14.8%，比对照大 27.6%。

图3 不同施肥处理毛竹林叶面积指数变化Figure 3 Variation of LAI of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

图4 不同施肥处理毛竹林冠叶片质量的分布Figure 4 Leaf distribution in the canopy of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.4 不同施肥处理毛竹叶片叶绿素相对含量值比较

叶绿素计能快速、简便、非破坏性地监测植物叶绿素含量［13］。叶绿素计种类较多，而其中以叶绿素测定仪SPAD-502应用的较为广泛，其值（SPAD值）代表叶绿素相对含量，也称绿色度［14－15］。由图5可看出，展叶初期各处理毛竹林的叶片SPAD值无显著差异；到5月28日，处理1的SPAD值显著高于对照，而处理2与处理1、对照都无显著差异；在7月28日，处理1的SPAD值达到40.2，分别是处理2和对照的110.1%和117.4%，与处理2和对照之间差异都达到显著水平，但处理2与对照之间差异不显著。表明展叶期施肥显著提高叶片叶绿素相对含量。

图5 不同施肥处理毛竹林SPAD值的变化Figure 5 Variation of SPAD value of Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

图6 不同施肥处理毛竹光合速率变化Figure 6 Variation of Pnof Phyllostachys pubescens in three fertilizer application modes

2.5 不同施肥处理毛竹光合速率比较

3种施肥处理毛竹林在不同时期的光合速率（Pn）变化见图6。5月4日Pn在1.8 μmol·m-2·s-1左右的的较低值，不同处理之间无显著差异，可能与处于展叶初期的叶片生理活性低致使光合能力低有关。到 5 月 28 日，Pn明显提高，处理1 达到 6.40 μmol·m-2·s-1（光合有效辐射为570 μmol·m-2·s-1，温度为26.0℃）显著高于对照，但与处理2无显著差异。叶面积稳定后的6月底及7月底都表现为处理1光合速率显著高于处理2和对照，而处理2与对照间无显著差异。与6月底相比，7月底的Pn较低，可能与温度较高（34.0℃）影响了叶片的生理活性有关。

3 结论与讨论

毛竹单叶面积、千叶质量和叶片分布受施肥的影响不大，是较为稳定的指标。竹冠层14～17盘枝条的叶片数量最多，施肥能增加各枝盘叶片的质量，但不改变毛竹林冠的重心。光合生产率为叶面积与光合速率的乘积［16］，施肥能提高毛竹林立竹的叶片数量、叶面积指数和光合色素相对含量，从而促进光合产物的形成与积累，有利于竹林的自然更新生长与经济产出的提高，其中，以展叶期施肥效果显著，而绿叶期施肥虽对光合器官的数量或面积及捕光色素的合成有一定的提高作用，但效果并不显著。因此，建议在实际生产中毛竹林补充土壤养分应在展叶期进行。对于本研究的其他季节施肥，尤其是展叶期前（2－4月）施肥对毛竹光合器官的形成和光合能力的影响，有待于进一步研究。

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