大火草(Anemone tomentosa)形态解剖的研究

曹媛,扆铁梅

(1.山西农业大学现代教育技术学院,山西太谷 030801;2.北京市科学技术情报研究所,北京 100048)

大火草(Anemone tomentosa)形态解剖的研究

曹媛1,扆铁梅2

(1.山西农业大学现代教育技术学院,山西太谷 030801;2.北京市科学技术情报研究所,北京 100048)

为进一步保护和利用野生花卉,丰富大火草(Anemone tomentosa)的基础资料,试验对引种栽培的大火草进行了形态学方面的研究。在光学显微镜和扫描电镜下对其叶片解剖结构和种子形态进行了观察。结果表明,大火草的叶片为典型的异面叶,由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。上表皮细胞为不规则型,垂周壁成浅波浪状;下表皮细胞不规则型,垂周壁浅波浪状,平周壁平滑。上下表皮均被毛。气孔器在下表皮有分布,为不规则型;保卫细胞肾形,不具副卫细胞。其果实为聚合瘦果,球形;种子小,褐色椭圆形,有细柄,密被棉毛。大火草种子的千粒重为0.3163 g。

大火草;叶片解剖;种子形态

毛茛科(Ranunculaceae)约有50属,2000余种,在世界各洲广布,主要分布在北半球温带和寒温带。我国有42属,约720种,在全国广布[1]。许多学者从植物分类学[2]、花粉形态[3]、生物学特性[4]、解剖学[5]等方面进行了研究。

大火草(Anemone tomentosa)是毛茛科(Ranunculaceae)银莲花属植物,又名野棉花,为多年生草本,分布于四川、甘肃、山西、河南省等地,生于山地草坡或路边向阳处[1]。研究者仅从生物学[6]、细胞学[7]、野生资源[8]等方面进行了研究。方明渊和杨满业[6]对银莲花属的花粉形态在扫描电子显微镜及光学显微镜下进行了细致的观察,指出大火草花粉形态为扁球形。然而,迄今为止尚未有人研究过山西晋中地区的大火草。因而,本研究选择当地的野生花卉大火草作为研究对象,对其叶片解剖、果实和种子形态进行了研究,以期为丰富大火草的基础资料,也为进一步保护和利用野生花卉打下基础,该研究具有理论和现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

山西农业大学位于山西省太谷县,属于温带大陆性季风气候。气候特点是:春季季风干燥,夏季温度偏高,秋季天高气爽,冬季相对寒冷,一年中四季分明。昼夜温差大,年均温度9℃左右,1月份平均气温-7℃左右,7月平均气温23℃左右,年降水量约540 mm,无霜期为140～180 d[9]。

室外试验于2006年3月～2007年12月在山西农业大学校园空地和林学院苗圃进行。试验地位于东经 112°34′31.09″～ 112°34′44.03″,北纬 37°25′38.71″～37°25′44.56″之间,海拔大约 796 m ～797 m。校园空地上午为全光照,下午15点后西边有4层楼房遮挡阳光。苗圃选地为自然光照。

室内试验在山西农业大学林学院植物学实验室进行。

1.2 试验材料

试验材料为大火草新鲜成熟叶片,取自山西农业大学林学院苗圃和校园(2006年7月1日将用种子发芽的大火草苗按照株行距30 cm×30 cm栽种于校园空地中;2007年4月26日将从历山自然保护区引回的大火草植株按照株行距20 cm×20 cm栽植于苗圃中)。

1.3 试验方法

1.3.1 叶表皮制片法

采用次氯酸钠法[12]。

1.3.2 叶解剖制片法

采用石蜡制片法[12]。

1.3.3 测定指标

叶片形态观察:叶长、叶宽、叶裂程度、叶表是否被毛等。

叶片上、下表皮:观察气孔类型、表皮细胞形状、垂周壁类型,表皮毛类型。计算气孔密度,测量气孔长度、宽度,表皮细胞长度、宽度,表皮毛长度。描述所用术语参考Wilkinson[10]和Dicher[11]。所测数据均为20个视野的平均值。

叶片横切面:测量叶片厚度、栅栏组织、海绵组织厚度等数值,各选取不同视野测量30个数值并取平均值。描述所用术语及步骤参考许鸿川植物学实验技术[12]。

1.3.4 大火草的果实和种子形态

选取发育正常、成熟充分和无杂质的种粒作为种子材料。种子经自然充分干燥、杀虫,去除异类种粒、碎屑、虫尸、尘土等杂质。在解剖镜和扫描电镜下观察种子的形状、颜色、长、宽、表面、附属物及质地[14]。随机选取种子40粒,分别测量其长度和宽度,并计算出长宽比。选取成熟大火草的种子,用四分法取样,百粒法测种子千粒重。

2 结果与分析

2.1 大火草叶解剖结构

大火草的叶纸质,三出羽状复叶,中央小叶有长柄;小叶片三角状卵形或卵形,裂片先端急尖,基部浅心形、心形或圆形,三浅裂至三深裂,边缘有不规则小裂片和锯齿,表面有糙伏毛,背面密被白色绒毛,侧生小叶斜卵形,3裂,裂片再浅裂,边缘有粗锯齿,柄较中央小叶短,叶表面密被柔毛(图1)。

图1 叶片形态Fig.1 The leaf morphology of Anemone tomentosa

大火草叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成,为典型的异面叶(图 2)。叶片厚度为 124.5～229.6 μ m,平均厚度为 166.51 μ m 。除气孔的保卫细胞外,上下表皮均为一层不含叶绿体的生活细胞。

图2 叶片横切面Fig.2 The leaf cross-section of Anemone tomentosa

2.1.1 叶表皮形态

上表皮细胞为不规则型。垂周壁成浅波浪状。平周壁平滑,向外突起如图3所示。单个细胞面积为1492.5 ～5877 μ m2,平均面积为 3606.9 μ m2;周长为168.1 ～ 441.9 μ m,平均周长为 291.7 μ m;密度约为209～429个◦mm-2,平均密度约为315个◦mm-2。

下表皮细胞不规则型。垂周壁浅波浪状,平周壁平滑如图4所示。单个细胞面积为2011.4～4313.3 μ m2,平均面积为 2837.7 μ m2;周长为 224.8～ 327.7 μ m,平均周长为 262.1 μ m;密度约为 231 ～330个◦mm-2,平均密度约为283个◦mm-2。

上下表皮均有毛,单生,毛的根部圆钉状,毛基部细胞辐射状,表皮毛由单细胞组成,表皮毛无明显膨大如图5、图6所示。表皮毛长度为220.8～641.5 μ m,平均长度为 400.7 μ m;宽度为 14.9 ～25.1 μ m,平均宽度为 19.8 μ m 。

气孔器在下表皮有分布,为不规则型;其长轴的长度为 31.1 ～ 63.9 μ m,平均长度为 44.4 μ m;短轴的长度在 24.2～ 34.7 μ m 之间,平均长度为 28.0 μ m。保卫细胞肾形,不具副卫细胞如图7所示。气孔口椭圆形,气孔器密度约为113～253个◦mm-2,平均密度约为193个◦mm-2。

2.1.2 叶解剖结构

大火草主脉由维管束和薄壁细胞组成。主脉维管束在横切面上略呈U形,开口在近轴面。初生木质部在近轴面,由导管和木薄壁细胞组成,二者相间呈单行辐射状排列。韧皮部在远轴面,由筛管,伴胞和大的薄壁细胞组成。在韧皮部外有几层厚壁细胞组成的维管束鞘。在维管束鞘下面有7～8层大型薄壁细胞,内无叶绿体,排列疏松,含胞间隙。下表皮之内为2～3层厚角组织细胞。下表皮细胞为圆形或近方形,排列整齐紧密。叶脉上表皮细胞略呈柱状椭圆形。一级侧脉维管束和主脉基本相同,但维管束鞘由薄壁和厚壁细胞共同构成。较小叶脉的横切面为圆形,维管束鞘为薄壁细胞组成,并上下延伸达表皮。细脉具有一层薄壁细胞构成的维管束鞘,上下无延伸部分(图8)。

图3 上表皮、上表皮细胞。 Fig.3 The upper epidermis.The cells of the upper epidermis图4 下表皮、下表皮细胞。 Fig.4 Lower epidermis.The cells of the lower epidermis图5 上表皮毛基部。 Fig.5 The Cuticular base of the upper epidermis图6 下表皮,示表皮毛。 Fig.6 The hairs on lower epidermis图7 下表皮,示气孔。 Fig.7 The skin stomatal图8 叶片主脉横切面。 Fig.8 The leaf cross-sections of vein

叶片内部结构由上而下包括:上表皮、栅栏组织、海绵组织、下表皮。

上表皮包括表皮毛、表皮细胞,未见气孔。上表皮细胞较下表皮细胞厚,厚度为8.4～49.3 μ m,平均厚度为20.98 μ m,占叶片厚度的12.60%;细胞为长方形或椭圆形,有较薄的角质层,无气孔和晶簇分布,表皮毛分布稀疏,毛基突出于上表皮细胞。

栅栏组织由2～3层长柱形细胞组成;常2～4个栅栏组织细胞附着于一个表皮细胞。排列较整齐紧密,其中第一、二层细胞为长圆柱形,长轴与上表皮垂直。第三层细胞多为近圆形。栅栏组织厚度为 34.8～ 77.2 μ m,平均厚度为 50.61 μ m,占叶片厚度的30.40%,有较小的胞间隙。

海绵组织厚度为52.6～144.7 μ m,平均厚度为79.18 μ m,占叶片厚度的 47.55%。海绵组织细胞内有较少的叶绿体;形状多样,排列疏松,有较大的细胞间隙,与气孔相连,形成发达的通气系统。

下表皮细胞较薄,厚度为7.4～ 19.3 μ m,平均厚度为13.20 μ m,占叶片厚度的 7.92%;细胞为椭圆形,角质层极薄。气孔器与海绵组织间形成一空腔,形成气孔下室,表皮毛分布较上表皮密集,毛基突出于下表皮细胞(图 2、图9～11)。

图9 叶脉部分的放大 Fig.9 Enlargement of the vein 1.上表皮下厚角组织;2.木质部;3.韧皮部;4.下表皮内厚角组织。1.T he collenchyma tissue of the upper epidermis;2.The xylem;3.T he phloem;4.T he collenchyma tissue of the lower epidermis图10 叶片横切面 Fig.10 The leaf cross-section 1.表皮毛基部;2.气孔。1.Trichome base,2.Stomata图11 叶片横切面 Fig.11 The leaf cross-section 1.叶脉纵切面。1.Venation longititudinal.

图12 果实为聚合果球形 Fig.12 Fruits are the type of aggregate fruits图13 25倍解剖镜下种子表面。 Fig.13 The surface of the seed under 25 times anatomical microscop图1～13均为BA400/450型数码相机所拍,目镜放大倍数 WFPL10X22。图14 种子形态扫描电镜图 Fig.14 Seed morphology observed under scanning electron microscope图15 种子表面毛的扫描电镜图 Fig.15 Seed coat obserued under scanning electron microscope

2.2 大火草的果实和种子

2.2.1 大火草的果实和种子形态

大火草果实为聚合瘦果,球形,直径约1 cm,由若干分果组成;分果果皮浅绿色,质地粗糙,表面凹凸不平,纸质,果实成熟时果皮与种皮仅在一处相连,散开成白色(图 12)。

种子褐色,全长2.2～3.6 mm,平均长为2.9 mm;宽为 0.4～ 0.8 mm,平均宽为 0.7 mm,平均长宽比为4. 3;椭圆形,有细柄;种皮木质化,较薄,密被棉毛,表面粗糙(图 13、图 14);种子表面的毛密集,在种子顶端更为密集;在扫描电镜下观察,单个毛呈现为直形的或扭曲的扁平带状,或因螺旋扭曲成似筒状的结构(图14、图15)。胚小,具胚乳。

2.2.2 大火草种子的千粒重

选取上述成熟大火草的种子,用四分法取样,百粒法测种子重量,结果见表1。变异系数均小于4%。因此,千粒重=()×n=0.03163×10=0.3163 g。

表1 大火草种子实测重Table 1 Weight of Anemone tomentosa

3 讨论

史京华和李良千[5]用光学显微镜和扫描电镜,较全面地观察了铁线莲属(Clematis)植物和邻近类群的叶表皮特征,并对其系统学意义进行了讨论。这与本文研究的大火草表皮特征有些相似,上下表皮细胞均为不规则形,垂周壁成浅波浪状,气孔器存在于下表皮,为不规则形。说明铁线莲属(Clematis)植物和大火草的亲缘关系较为接近。邢淑清等[13]通过光学显微镜和扫描电镜,观察了毛茛科的四个亚科八个属中的八个代表植物叶片的表皮细胞、气孔器,表皮毛的特征和气孔形状等。而本试验中观察到大火草的上表皮垂周壁是浅波浪状,由此可见大火草不同于唐松草亚科的特征。毛茛属的植物上表皮无气孔,气孔器为椭圆形,下表皮多为椭圆形,这些与本文试验结果相似,说明大火草和毛茛属亲缘关系较近。

4 结论

4.1 大火草叶解剖结构

大火草叶形较大、薄纸质,表皮细胞排列紧密,且上表皮比下表皮厚,这些特征一方面减少了较强光照条件和较高温度下叶的蒸腾作用,增强了抗旱力;另一方面大火草叶肉发达,栅栏组织由2～3层细胞构成排列紧密,适应于较强光照条件。而海绵组织排列疏松,层数较多,这就使得大火草在阴凉处也能生长。

本实验测得大火草叶厚166.51 μ m,其中上表皮厚 20.98 μ m,下表皮厚 13.20 μ m,上下均有表皮毛,栅栏组织厚 50.61 μ m,海面组织厚度为79.18 μ m,气孔 193 个◦mm-2。

4.2 大火草的果实和种子形态

大火草果实为聚合瘦果,球形,直径约1 cm,果皮浅绿色,质地粗糙,表面凹凸不平,种子非常小,成熟种子褐色,长约 2.9 mm,宽约0.7 mm,长宽比为4.3,椭圆形,有细柄,密被棉毛,表面粗糙,有光泽,多皱,胚小,具胚乳,种皮木质化,较薄。种子千粒重为0.3163 g。

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Study on the Morphological Anatomy ofAnemone tomentosa

CAO Yuan1,YI Tie-mei2
(1.College of Modern Educational Technology,Shanxi Agricultural University,Taigu Shanxi 030801,China;2.Beijing Institute of Science and Technology Information,Beijing 100048,China)

In order to further the conservation and use of wild flowers,enrich the basic data ofAnemone tomentosa,the introduction and cultivation ofAnemone tomentosawas conducted in morphological research.Under light microscope and scanning electron microscope the morphological anatomy and seeds ofAnemone tomentosawere investigated.The anatomical characters ofAnemonetomentosaare:leaves typically dorsi-ventral and made of epidermis,leaf pulp and leaf veins,cells of the upper epidermis irregular,the anticlinal wall of the cells shallow-wave shaped,cells of the lower epidermis also irregular,the anticlinal walls of the cells shallow-wave shaped and periclinal walls smooth.There are hairs in both the upper and lower epidermis.The stomata in both the upper and down epidermis are irregular,with guard cells of kidney shape and without accessory cells.Fruits are the type of aggregate achenes fruits,brown and in oval shape,with thin sprout,covered with linter.The weight/1000 seeds ofAnemone tomentosais 0.3163 g.

Anemone tomentosa;Leaf anatomy;Seed germination

S688.9

A

1671-8151(2010)01-0065-05

2009-11-03

2009-12-18

曹媛(1982-),女(汉),山西太谷人,助教,硕士,主要从事园林植物与观赏园艺方面的研究。

扆铁梅,副教授,硕士生导师。Tel: 13241235669;E-mail:yitiemei@yahoo.com.cn

(编辑:杨忠义)