油茶育种研究进展与发展策略

彭邵锋，陈永忠，王湘南，王 瑞，马 力，陈隆升

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

油茶育种研究进展与发展策略

彭邵锋，陈永忠，王湘南，王 瑞，马 力，陈隆升

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

油茶是我国特有的木本食用油料树种，具有很高的经济效益和社会效益。目前大面积油茶林单产低，育种研究相对滞后。本文分析了我国油茶当前育种研究现状以及存在的主要问题，提出了相应的发展策略，指出油茶育种应该重视丰富种质资源，以常规育种为基础，结合现代生物技术育种，通过杂交育种扩大遗传基础，开展更高层次的育种研究，建立一套完整的良种选育体系，全面提高油茶产量。

油茶； 常规育种； 生物技术育种； 策略

油茶(Camelliaoleifera)与油橄榄、油棕、椰子并称为世界四大木本油料植物，在我国已有2300多年的栽培历史。油茶籽榨取的茶油是优质的绿色保健食用油，营养价值高，联合国粮农组织已将其列为重点推广的健康型高级食用油。榨油后的油茶枯饼，可以提取茶皂素、茶多糖等活性物质，制造生物肥料、生物农药和生物洗涤剂等绿色产品。茶壳能提取糠醛、栲胶和木糖醇等。油茶适生范围广、经济价值高、生态功能强，是我国特有的经济效益和生态效益俱佳的优良乡土树种之一，在南方经济林产业中占有十分重要的地位[1-2]。

我国现有油茶栽培面积3×106hm2，年产茶油2.7×108kg，主要分布在长江流域及其以南的14个省(市、区)。长期以来，油茶在我国一直没有发展起来，最主要原因是现有油茶林老化、品种混杂、单位面积产量低、比较效益差；优良品种应用比重低，经营管理粗放，农民积极性不高等。20世纪50年代以来，我国的油茶生产和科技工作者集中力量进行全国范围的油茶种质资源清查与收集工作，开始了以改良品种为中心的油茶科研工作，经过几代人的共同努力，先后选育出一大批高产稳产的油茶良种，使油茶单位面积产量得到大幅度提高，但存在产量水平参差不齐、产量不稳定、区域适应性差等系列问题，制约了油茶产业的发展。因此，深入开展油茶育种研究，加快油茶品种改良，提高油茶产量水平，成为推动油茶产业又好又快发展的当务之急工作。

1 油茶育种研究进展

1.1 常规育种

我国油茶选择育种工作开始于20世纪60年代，几十年来，大致经历了种质资源、品种类型的调查研究；农家品种、地方品种的发掘、整理和鉴定；优良单株、优良无性系的选择和鉴定等几个阶段。

1.1.1 种质资源收集和保存研究 种质资源泛指已用于或可用于育种的各种栽培、半野生、野生植物的总称。现在全世界山茶属植物种或变种已超过200种，分别隶属于4个亚属20个组，其中近90%分布在我国。闵天禄主编的《世界山茶属的研究》中将山茶属植物119种划分为2亚属14组。中山大学张宏达教授主编的《中国植物志》中将山茶属植物分为19组238种。我国山茶属种质资源极为丰富，我国南部和西南部是山茶属植物的分布中心，也是起源中心。其中具有栽培价值的种有22个，以普通油茶分布最为广泛，其它如滇山茶、浙江红花油茶、攸县油茶、小果油茶、越南油茶等也有一定栽培面积。

林木种质资源保存方式主要有原地、异地和设施保存3种方式。在我国，油茶的种质基因保存普遍使用非原生境基因库，建立良种采穗圃和种子园来收集油茶优良种质资源。从1983年开始，我国为了防止基因资源的流失和进一步开发利用提供物质基础，将山茶属种质资源的收集、保存和利用研究列为油茶良种选育的一个重要内容之一。1980年以来，全国各地进行了广泛的种质资源收集，在湖南长沙、浙江富阳、江西南昌、广西南宁采用普通油茶大砧嫁接快速繁殖建成4个基因库，收集保存种质资源2267个号[3]。广东、福建、云南、浙江、安徽等省(区)也建立了一定规模的省级基因库，许多(县)市也建立了基因库，形成了国家、省与基层相结合的库网。湖南省林业科学院依托丰富的油茶资源优势，收集保存油茶种质1400余份，通过中国森林种质资源网提交特色种质护照信息1956份；正在建设首批国家级油茶种质资源收集保存库，建成后将成为我国规模最大、保存种质数量最多、最齐全的油茶种质资源库。这些种质资源是油茶良种选育的重要原始材料，将为今后培育油茶新品种，研究山茶属物种、品种分类、起源发生与演变，了解它们之间的历史渊源和系谱关系提供物质基础。

1.1.2 农家品种和地方品种的选择 农家品种是指在一定地区，通常是在较少的范围内从油茶混杂群体中选取某些优良性状的品种类型或单株进行混合造林，经过多代的栽培和繁衍，其优良性状稳定下来后，形成一个农家品种。这些品种大多数未经现代育种技术改良，存在一些明显的缺点，但往往保持一些特殊的性状和特性，如宜春白皮中子明显缺点是果小采摘困难，但它适应性强、出油率高，一直受到当地群众欢迎。如果农家品种的栽培范围不断扩大，适应了某一地区气候与环境，成为该地区的主栽品种，即地方品种。因此，油茶的地方品种与农家品种关系紧密，同属人工选择的混合品种范畴，两者仅在时间和空间上有所差别而已[4]。

20世纪70年代通过调查选育，全国共选育出优良农家品种20多个。1980年，由全国油茶良种繁育协作组织将各主要产区所选育出的12个油茶农家品种在湘、赣、桂等省(区)26个试验点进行区域性试验，选出了衡东大桃等6个优良农家品种，并划分了各优良品种的适生区域带。目前生产上使用的主要油茶优良农家品种有永兴中苞红球、衡东大桃、巴陵籽、宜春白皮中子、岑溪软枝油茶、石市红皮、茅岗大果、三角枫、二水桃、赣萍茶、红皮霜降籽、石城寒露籽、葡萄油茶、孟江油茶、鄂东大红果[5-7]。农家品种可通过提纯改造，发挥群体选择的增产效益，是研究早期油茶良种选育的一条主要途径，它能较快地为生产提供经初步改良的品种。随着油茶选育工作的深入开展，农家品种已极少在生产中应用。

1.1.3 优良家系选育 优良家系是在选育优树、品比试验的基础上选出的，后代的集团增益比自然种群高15%以上。优树决选后，将其种子分别育苗，按一定的试验设计营造试验林进行实生子代的品种比较试验，这些通过品比试验所选育出来的优树子代群体称为优良家系。湖南省林业科学院选育出“湘5”、“XLJ 2”和“XLJ 14”3个国家级良种，产油量490.95～552kg/hm2。由于优良家系采用种子实生繁殖，子代个体间在表型和经济性状上会表现出一定差异，给生产和管理带来一定不便；但由于优良家系具有苗木繁育技术难度小，造林成本相对较低等优点，部分地区群众易于接受和掌握。

1.1.4 优良无性系选育 我国自20世纪70年代开始开展了广泛的优树选择，湖南、江西和广西等主要油茶产区相继组建相应的油茶工作组和协作组，根据高产、稳产、少病、经济性状优良等几项指标按统一的标准，通过踏查、初选、复选和决选等步骤，通过连续3年或4年测产来选择油茶优良单株。1980年，全国油茶科研协作组制定了油茶选优的具体标准，推动了全国范围的油茶选优工作。熊年康、欧阳涛、余健铮、肖景治、陈家耀等分别选育出“闽43”、“郴2 — 3”、“茶陵529”、珠山红花油茶“3 — 6”、“韶关77 — 1号”等25个油茶优良无性系[8-12]。庄瑞林等选育出19个油茶高产新品种，获得国家科技进步二等奖。早期选育出的农家品种、母树林、优良类型、优良家系显示出一定的丰产潜力，统称为一代良种。后期选育出的优良无性系，品种纯化、增产潜力高，统称为二代良种；但由于80～90年代我国油茶新造林发展缓慢，使这些高产无性系良种育成后没有得到有效应用，以致这些良种未能发挥出应有的生产潜力。

目前生产上主要应用的油茶良种资源是我国选育出的第二代油茶良种，如湖南林科院的“湘林系列”、江西林科院的“赣无系列”、赣州林科所的“赣油系列”、中国林科院亚林中心的“长林系列”等。截至2009年全国选育出油茶新品种170余个，其中通过国家审定的有65个，这些良种具有丰产性能好、经济性状优、生长旺盛、适应性强和抗病虫能力强等优点。其中，亩产油70kg以上的品种有11个，50～69kg的有37个，30～50kg的有17个。湖南省林业科学院2006年在长沙市杜家冲林场营建的油茶丰产示范林，2009年经专家现场测产，产油量达99kg/hm2，证明了油茶具有早实优势；在浏阳市淳口镇营建的66.7hm2丰产示范林，成为2008年全国油茶产业发展现场会参观点，2007—2009年连续3年经专家现场测产，产油量分别为1132.5，1162.1和907.5kg/hm2，充分显示了油茶良种高产稳产的特性。2008年湖南省林业科学院制定了《油茶良种选育与苗木质量分级》标准，重新对油茶选优方法和产量测定标准进行了规定，进一步规范了油茶良种选育工作，推动了良种水平上新的台阶。油茶优良无性系的应用，为新建以高产、优质、高抗新品种为核心，配套现代集成栽培技术体系的油茶基地，建立油茶发展的新模式以及集约化规模生产奠定了良好基础。

1.1.5 杂交育种 杂交育种是培育新品种的主要途径，是近代育种工作最重要的方法之一。山茶属种间的杂交育种，始于1942年。英国学者J.C.William用怒江山茶与日本山茶杂交，育成的许多新品种就是山茶属内种间杂交得到的最早的品种，并以此为基础，进行了许多的种间杂交，培育出前所未有、变异丰富的新品种。

自20世纪50年代开始，我国许多科研单位都开展了油茶育种性状的研究。如油茶育种性状的遗传与变异、杂交育种的亲和力、油茶花器结构及开花过程规律的研究等，获得了宝贵的遗传参数等资料，为后来油茶杂交育种研究的持续开展打下了良好基础。70年代开始在油茶种内和山茶属植物间开展了较系统的杂交育种工作。全国油茶协作组对主要油用油茶物种开展了大量种间和种内的杂交组合试验。在研究种间杂交育种的亲合力时，发现不同组合孕性程度不同，表现出可孕、部分可孕、完全不孕的现象，得出孕性主要取决于亲本间亲缘关系的远近和两亲本之间的亲和性的结论。在研究种内杂交和自交亲合力时，发现普通油茶种内不同品种类型间的杂交均有极高的孕性，而且正反交无多大差别；油茶自交的孕性，因自交的程度不同而异，孕性随着亲缘关系的疏远而提高。周盛等在普通油茶、江西小果油茶和越南油茶间进行了杂交试验，发现它们之间杂交都可孕，而且杂种子一代的性状，大都表现为两亲本性状中间型，但有倾向于某一亲本的趋势，同一亲本，作父本与作母本对杂种子一代性状的影响是不同的[13]。杨志玲等开展了山茶属红山茶组物种间及其与红山茶起源的品种间杂交亲和性的研究，得出组合间平均结实率变化幅度均较大，从而筛选出了较好的杂交组合[14]。陶源等以宛田红花油茶为母本，毛瓣金花茶为父本进行杂交，得出杂交子一代的花色、叶、小枝均显中间性状[15]。

直至20世纪90年代初期，我国油茶杂交育种得到进一步发展和提升。湖南省林业科学院从1990年开始，针对油茶杂交制种难度大、纯度低、应用难等关键技术瓶颈，开展了油茶杂交育种的系统研究。首次从1000多株优树、100多个优良无性系中发现并选育出1个因雄蕊败育而不能自花授粉的高产“雄性不育”株。通过对油茶雄性不育株的生物学特性进行系统研究和分子标记辅助鉴别研究，确定为具有稳定性的油茶雄性不育系，为油茶育种研究开辟了新的途径，是油茶杂交育种技术的重大突破。在优良无性系的基础上，以选育出的油茶雄性不育系为母本，通过20多年的油茶杂交育种系统研究，从101个杂交组合选育出XLH58等10个高产优良杂交组合，平均产油450.76～660.65kg/hm2，比参试平均增产31.4%～100.8%，显示了很强的杂种优势。油茶优良杂交组合的选育，为油茶超高产新品种的再创制提供了丰富的基因资源，填补了油茶“两系”杂交育种的空白。

1.2 现代生物技术育种

1.2.1 油茶组织培养 随着分子和细胞工程育种的深入开展，将来会产生更多更好的优良无性系，这些优良无性系的育成往往需要利用组织培养技术。然而，油茶同其他山茶属植物一样，细胞不易诱导分化产生再生植株，造成油茶组织培养的难度较大，目前国内外关于油茶组织培养的报道较少。

20世纪80～90年代，国内学者对油茶组织培养开展了研究，颜慕勤、隆振雄和卢天玲分别通过胚状体和油茶未成熟子叶幼胚离体培养获得再生植株[16-19]。隆振雄对油茶花药培养进行了研究，通过组织培养诱导产生了愈伤组织，并获得了绿色芽点和根，但未获得再生植株[20]。随后油茶组织培养基本停滞。

2002年，中南林学院毕方铖对油茶的茎段、幼胚、子叶在离体条件下进行诱导，获得再生植株[21]，并筛选出了再生丛芽、子叶形成胚性愈伤组织及其不定芽分化的最适培养基配方；还通过RAPD分子鉴别，发现分子水平上的变异，为油茶优良无性系组培扩繁和生物技术育种的再生体系建立打下了基础。2004年，张智俊以油茶优良无性系“湘林4号”腋芽和子叶为外植体，分别采用添加不同种类激素的MS培养基对其进行组织培养实验，诱导出了完整植株；通过对胚状体形成过程中细胞组织学显微观察，初步揭示了油茶胚状体的起源和大致的发生过程[22]。

湖南省林业科学院针对油茶组织培养一直存在繁殖系数低、生根难、移栽成活率低的技术瓶颈，通过几年的努力，成功攻克了油茶组织培养各项技术难关，在初代培养、继代培养、壮苗培养以及生根培养各个阶段取得了成功，在国内率先建立了完整的油茶组培快繁技术体系，申请国家专利2项。但目前规模有限，还未实现产业化生产。

1.2.2 油茶分子标记 随着现在生物技术的迅猛发展，传统意义上的油茶研究及应用手段，已经不能满足当今油茶产业快速发展的要求，迫切需要从分子水平上对油茶的遗传基础有个全面的认识。佘祥威[23]、陈晓静[24]、吴若菁[25]、成所占等[26]首先运用同工酶技术对油茶品种和农家品种进行了过氧化物酶同工酶的初步研究，从同工酶酶谱的分析中来识别油茶不同品种和农家品种的同工酶基因的差异表达，探讨油茶与山茶科其它植物的亲缘关系。同工酶作为基因表达的直接产物,在很大程度上可反应出植物间的遗传差异,因此,已被广泛应用于研究植物的起源、进化和分类及遗传分析等方面。但是,由于许多的同工酶有组织器官的特异性和阶段的特异性[27]，同时还存在着受环境条件影响的缺陷,导致分析结果的不稳定和不确定。此外，油茶植物内含有较多的多酚类等次生产物，在提取酶液时极容易使酶失活，也使得该技术在油茶研究中的应用受到了限制。鉴于同工酶技术的缺陷，DNA分子标记技术应运而生。目前常用的分子标记技术包括限制性片段长度多态性RFLP、随机扩增多态性RAPD、扩增片段长度多态AFLP、简单重复序列又称微卫星SSR等。

油茶分子标记的目的是建立油茶不同品系的分子鉴别体系，并从中筛选与主要经济性状相关的特殊基因片段，有利于分子标记辅助选择育种[28-29]。谭晓风等[30]研究出改良CTAB法提取山茶属植物总DNA的技术方法，张智俊等[31]在此基础上进行改良为同时提取DNA与RNA方法，改进了油茶RAPD反应体系，以22个引物对12个油茶优良无性系进行RAPD标记,得到了141条多态性谱带，并通过引物将优良无性系与自然植株区别开来。张云等也对油茶随机扩增多态DNA条件作了研究。雷治国等通过18条引物对90个油茶优良无性系进行RAPD标记,得到569条多态性谱带，其多态比率达到94.7%，还找到了32条特异性谱带。陈永忠等对油茶“雄性不育”优良无性系进行鉴别标记，为建立比较完备的油茶优良无性系鉴别体系积累了丰富的技术[32]。

1.2.3 油茶分子图谱的构建与重要基因的分离克隆 遗传图谱是指某物种各种遗传标记在染色体上的线性排列图。构建油茶遗传连锁图，一是需要合适的遗传作图群体；二是需要利用各种遗传标记。通过分析各种标记之间、标记与性状之间的连锁关系建立遗传连锁图。油茶遗传作图群体最好是F2群体。选择利用差异较大的群体单株进行杂交得到F1代，用F1代单株进行自交得到F2代，此时F2代群体为分离群体可作为作图的遗传群体。利用RFLP、SSR等共显性标记技术作图群体各单株的DNA进行遗传分析，依据各单株分子遗传标记出现的情况，通过遗传连锁软件的数据运算，建立相应的油茶遗传连锁图。油茶含有许多重要的优质基因，如油茶品质、抗逆性等。分离克隆这些基因，对于油茶的遗传改良具有重大价值。基因分离克隆的方法有许多，但就油茶来说主要有：其一，从EST文库中分离克隆，首先对EST数据进行生物信息分析,可以找到某些特异组织特异表达的重要基因,从而分离克隆其cDNA序列，利用其cDNA序列,还可从基因组中“钓取”其基因组序列,进而克隆其基因组序列；其二为图位克隆法，利用构建的遗传图谱、图位克隆,采用染色体步查分离克隆相关的基因；其三为差示cDNA减法杂交法(cDNA与mRNA杂交)，基于油茶不同组织和发育阶段,或某个组织受到某种影响而呈现的特殊基因表达的差异,选择有差异的组织分别提取mRNA，其中一方经逆转录合成cDNA，另一方用生物素酰化标记，将两者进行分子杂交，从中筛选出不能杂交的部分，进而分离克隆特异表达基因[30]。

90年代中后期，谭晓风等在山茶属植物分子鉴别的基础上开展油茶cDNA文库和EST文库的构建研究，得到了106库容量的油茶种子油脂转化高峰期的cDNA文库并挑选了2000多个克隆进行测序分析，从中分离出油茶种子中与脂肪酸合成和代谢有关的主要基因脱酰ACP硫酯酶(FatB1)基因、硬脂酰 — ACP脱饱和酶(SAD)基因、油酸脱饱和酶(FAD2)基因、FAD8基因、ACP基因等，以上这些基因已部分登陆到了GenBank，为油茶转基因育种与定向培育研究奠定了基础[33，31，28]。

1.2.4 油茶功能基因表达检测 国外基本上没有进行过分子生物学方面相关的研究。到目前为止，GenBank等数据库中未见与油茶相关的DNA、cDNA或mRNA的登录序列，也未见文献报道。油茶重要性状基因的分离鉴定更是处于研究的起始阶段。油茶育种的目标是提高产油量，为了从更深层次探索油茶油脂转化过程中其功能基因的作用情况，陈永忠利用基因芯片技术对油茶果实的功能基因进行检测，旨在绘制各功能基因在油茶果实油脂转化过程中的表达图谱，为进一步深入开展高产油量、高含油量的油茶新品种的定向培育作前期探索研究。胡芳名等以油茶优良无性系“湘林1号”和“湘林4号”近成熟种子为材料构建cDNA文库，随机挑取2327个克隆进行3′端测序，并将所得序列与核酸数据库进行同源性比较，发现有88条油脂储藏蛋白相关基因和3种61条储藏蛋白基因表达，并具有典型的“时、空”特点。这些结果为揭示近成熟时期油茶种子中储藏蛋白特异表达的丰度和生理情况提供了科学依据[34]。

1.2.5 转基因育种 利用基因工程技术可将外源基因直接导入油茶受体细胞或组织中，并经组织培养直接培育出转基因植株，实现对某单一性状进行有目的改良，缩短育种周期，避免常规育种中的连锁累赘。根据人类的需要，可以通过正常的转基因技术增加某种脂肪酸的含量，也可以通过反义技术减少某些脂肪酸的含量，从而实现对各脂肪酸比率的调控。另外还可以通过转基因技术来提高油茶的单位面积产量，提高适应性等。

油茶转基因植株培养建立在其组织培养成功的基础之上，油茶主要利用农杆菌法、基因枪法等进行转基因研究，然后主要通过简便、快速PCR或RFLP杂交的办法进行转基因植物的筛选。总体来说，油茶转基因育种技术尚未完全成熟，目标基因的确定、合适的载体与相应的转导技术等有待进一步研究，但时机一旦成熟，对油茶特定脂肪酸组成、高含油量、高抗病虫害新品种的转基因定向培育将是油茶转基因育种最有前景方向之一[32]。

1.2.6 加倍单倍体育种 加倍单倍体育种技术具有效率高、成本低的优点,已在农业和园艺植物的品种改良中得到广泛应用。加倍单倍体育种最有效的途径是离体条件下培养花药或花粉，获得单倍体或纯合二倍体花粉植株[35]。

花药培养早期研究集中于小孢子全能性表达的诱导条件。但小孢子全能性表达在实践中是有限的，大多数材料的诱导频率很低，仅百分之几，甚至千分之几，有些材料根本不能表达；培养材料的倍数性不好控制，培养过程中倍数性发生复杂的变化，且不能很好鉴别再生植株是由小孢子发育起源，还是由营养细胞(药壁、花丝等)发育起源[36]。研究的重心转向探讨雄核发育生理生化机制及发育途径，以更有效地提高诱导率、控制倍数性、鉴别其起源。目前，对木本植物雄核发育机理的认识还相当肤浅，有关油茶雄核发育的途径及其机理研究少见报道。张日清等以我国8个主要油茶物种为研究对象，离体培养花药并诱导雄核发育，旨在阐明油茶雄核发育的途径和机理，以期为油茶雄核发育诱导体系的建立、雄核发育的调控提供理论依据和技术措施，并为进一步研究雄核发育的分子机理、雄核发育基因的克隆与利用提供基础，对于基于花药(花粉)培养的油茶细胞工程育种具有重要的理论意义和应用价值。

1.3 其它育种

1.3.1 抗性育种 抗性育种包括抗病虫和抗旱、抗寒等，而以抗病虫害更为重要。病虫害危害对经济林的产量和品质的影响很大，严重时，造成植株和林分的死亡。油茶的抗病性能主要指抗炭疽病的能力。近些年来，国内一些科研和教学单位已开展了这方面的工作。吴光金在162个油茶无性系中选育出8株自然感病率为0.2%～2.5%的抗病优株，这些优株连续5年表现出高度的抗性，而作为对照的历史病株的自然感病率为64%。湖南茶陵县林科所通过连续6年研究选育出感病率为0.23%，冠幅产果0.115kg/m2的高抗丰产优株；湖南涟源地区林科所选育出“77 — 1”等5个抗病性强的优株。中南林业科技大学通过4年自然感病性调查和3年人工接种鉴定，从湖南常宁筛选出抗病优良单株“林大140”，其自然感病率为0，人工接种果感病率为0，鲜出籽率为53%，种仁含油率为54%[37]。

油茶虫害如果施用农药进行防治，固然有一定的效果，但是一则面积大，成本高，二则污染环境和收获产品，尤其是食用部分污染，会给人类健康带来威胁，因此在病虫防治范围内，人们除了开辟新的途径外，特别寄希望于抗病虫品种以及免疫品种的选育，以保证高产稳产，减少环境和林产品的污染，降低生产成本。有关其他抗性方面的报道比较少。

1.3.2 辐射育种 20世纪20年代Muller首先应用X射线诱导果蝇突变获得成功，接着L.J.Stadler在玉米和大麦上首次证明射线可以产生诱发突变，就是说可以改变动植物的遗传性，从此开辟了辐射育种的新领域。1934年D.Tollenear利用X射线育成了第一个作物突变品种，即烟草Chlorina；到40年代,特别是第一个原子反应堆的建立，使辐射育种在世界范围内有了较大的发展。据不完全统计，到1995年,全世界在158种植物上辐射育成和推广了1932个品种,创造的优异新种质数以万计；我国辐射育种的研究和进展，无论是在技术上还是取得的成果上都居于世界前列，已育成并推广的品种达459个,占世界总数的1/4[38]。

我国辐射育种在农业上应用很多，效果显著，但是在林业上应用较少。特别是在油茶方面研究更少。大量的实践证明，作物通过原子辐射可以产生一些有利用价值的变异。欧阳涛等用Co60 — γ射线处理油茶种子，发现此射线具有刺激种子发芽，影响播种出苗和抑制幼苗高、粗生长的显著或极显著的效应[39]。其它对油茶枝条、花粉等的辐射处理也有零星报道。

2 油茶育种研究存在的问题与发展对策

2.1 完善油茶育种科研体系，确保育种研究可持续发展

油茶经营管理粗放，容易出现土地贫瘠、养分贫乏、病虫害严重、火灾频繁等现象；造成了林分品种混杂、结构不合理、良莠不齐、林分衰老、大面积产量很低，并有不断退化和荒芜的趋势。多年的对比研究，充分证明了油茶良种在油茶生产中的显著增产效应。因此，如何不断选育出高抗、优质、高产油茶新品种，采用配套丰产栽培技术措施，切实提高油茶单位面积产量，是油茶科研工作者不断追求的目标。

针对目前油茶优良无性系数量有限，不能满足油茶产业快速发展对良种的需要问题，必须结合油茶生物学特性和生产实际，确定油茶育种总体目标，制订出长、中、短期相结合的育种计划，以群体遗传改良为基础，在对油茶优良种质资源性状综合分析基础上，选择改良性状互补的优良个体开展杂交育种；在F1代杂种家系中，筛选出一批超亲优势强的优良杂种家系，同时开展家系内的优良单株选择，选育出优良无性系，以获得较高的良种遗传增益。加强对油茶育种的人力、财力、物力投入，组建育种研究攻关组织，健全育种工作科研体系，确保油茶育种研究的可持续发展。

2.2 以常规育种为主线，辅以现代生物技术选择育种[9]

我国在油茶常规育种方面取得了很大进展，但总体研究水平仍然不高，新技术育种开展较少。油茶是六倍体高度杂合体，遗传基础复杂。常规育种可能存在因环境和管理等因素造成的差异，周期需要10年以上；分子标记辅助选择育种不受环境等外部因素影响，以分子标记的遗传连锁，寻找与主要经济性状相关的连锁标记，提高育种效率，还能打破时间限制，缩短育种周期。油茶分布广、区域间差异大，常规育种技术具有技术容易、见效快等优点，仍将是最切实有效的方法。通过“实生选择、无性利用”的策略，优良无性系和优良家系在生产应用上已取得了明显的效益，特别是部分半同胞优良家系，经与优良无性系同时品比试验，其生长情况和单株产果量、稳产性能和抗性等，相当或超过优良无性系。所以在很长一段时期内仍将是油茶育种的主要内容之一。

在常规育种的基础上，开展油茶生物技术育种，通过分子标记和遗传图谱的构建等基础工作，进一步深入开展分子标记辅助选择育种和目标基因的定位和克隆；结合油茶主要经济性状与其功能基因的表达机理，利用基因重组技术，通过筛选和研究油茶抗性基因及表达机理，培育转基因高产及抗虫、抗病新品种；通过研究油茶油脂形成过程中控制脂肪酸脱氢酶的基因及表达培育高油酸和高亚油酸新品种，提高油茶含油率和优化油脂质量；实现油茶生物技术定向培育高产、优质和高抗新品种，为油茶育种开辟了一个新的领域。

2.3 深入开展杂交育种，不断丰富油茶育种群体

我国油茶种质资源丰富，拥有许多宝贵的育种材料，而这些资源是最主要的育种群体。经过油茶科研工作者40余年的不懈努力，已选育出200多个油茶良种，筛选出了一大批优树材料，为油茶的品种遗传改良积累了丰富的种质资源。这些油茶种质的主要经济性状并不完全相同，如成熟期、含油率、花期、抗病性等，而且还有一些虽然未入选，但具有一些特殊优良的性状；同时山茶属植物中也具有许多性状优良的物种和地方品种，这些都是开展杂交育种的好材料。在选择杂交亲本时要特别注意远缘杂交和经济性状的累加或优势互补，以取得最大的杂种优势。加强对现有育种种质资源的收集、保存和利用，不断补充和丰富油茶育种基因资源，为进一步开展油茶育种储备深厚的遗传物质基础。

2.4 建立油茶良种选育体系，加速油茶生产良种化进程

目前我国油茶良种化程度不高，良种率不足10%，良种种源不足是其主要原因之一；而且生产中使用大面积相同的无性系林造林，造成林木基因型变窄，对环境和病虫害的抗御能力下降，更不利于将来育种工作的开展。所以，在开展油茶优良无性系选良的同时，应在油茶优良无性系基础上开展杂交育种，优良家系的多世代选择等多方位多渠道育种。同时，还应适当增加对寒露籽油茶的选育工作，以满足一部份寒露籽产区的需要，并着手开展生物技术育种的探索工作，为定向培育高产优质高抗油茶新品种作好必要的准备[10]。

在生产上应用的油茶良种主要包括优良无性系、优良家系、优良农家品种、优良杂交组合。油茶良种选育开始于20世纪50年代，主要开展优树选择和收集工作，当时只有优树评选的鉴定标准及方法。直到1984年，全国油茶良种科研协作组制定了《全国油茶良种、优良家系和无性系评选鉴定标准与方法》，现在推广应用的许多油茶良种产量都是按照此方法进行折算的。但通过20多年的实践应用发现，采用树冠投影面积推算单位面积产量的做法，存在明显的片面性，用上述方法折算得到的理论产量数据与实际生产存在很大的偏差，不利于品种间的比较，在科研和生产上易造成不必要的误解，以致于出现了理论亩产茶油200kg等令人质疑的数据；一些花期晚、成熟迟的良种也在大范围推广，有可能会产生严重后果。湖南省林业科学院通过对油茶新造幼林挂果特性和良种选育的早期产量测定进行连续10余年的调查和对比研究，总结出一个更为科学合理的早期测定方法，制定了更加符合实际的行业标准《油茶良种选育及苗木质量分级》(LY/T1730 — 2008)，明确规定了油茶优良无性系、优良家系、优良杂交组合的选育方法、产量测定方法和年限、质量标准等。因此，油茶生产上现在推广的油茶良种，需要根据生产中的表现重新作出评定，强调以质量为中心的深层次良种选育工作，确保油茶良种的产量水平和优良品质。

总之，要从根本上提高油茶的产量，必须加快良种繁育的进程，加速油茶品种改良步伐，深入开展杂交育种，灵活运用常规育种和现代生物技术育种，加强全国性良种化协作，走良种选、引、育、繁相结合的道路。

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(责任编辑：张 珉)

Researchprogressanddevelopmentstrategiesofbreedingofoil-teaCamellia

PENG Shaofeng,CHEN Yongzhong，WANG Xiangnan，WANG Rui,MA Li,CHEN Longsheng

(Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China)

Oil-tea Camellia is an important and peculiar woody edible oil-bearing tree in China, which can bring us a lot of economic benefit and social benefit. However, the yield of Oil-tea Camellia per unit area is still low at present and its breeding research lags behind other plants. By analysis of the present situation of research on Oil-tea Camellia and the harbored problems, some suggestions are put forward to stimulate its development, i.e., to enrich germplasm resources would be paid more attention to, which includes breeding with modern biotechnology as well as with conventional method, to extend hereditary basis by hybridization breeding, to establish a set of system for breeding with improved materials. Only do so, can the yield of Oil-tea Camellia be improved.

Camelliaoleifera; conventional breeding; breeding with biotechnology; strategies

2010 — 10 — 25

2010 — 11 — 08

“十一五”科技支撑项目(2009BADB1B01 — 01 — 04、2009BADB1B04)、林业公益性行业科研专项(200804044)等资助。

彭邵锋(1980 — )，男，湖南双峰人，助理研究员，硕士，研究方向为经济林育种栽培。

S 794.404

A

1003 — 5710(2010)06 — 0032 — 07

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2010. 06. 009