影响断奶仔猪小肠结构完整性的因素

西南大学动物科技学院 张 翥 董国忠

近年来推行的仔猪早期乃至超早期断奶，虽然提高了母猪利用效率，减少了疾病垂直传播，但是也将仔猪暴露在各种外界不利环境。断奶，使仔猪由吮食乳变为采食饲料，致使仔猪稚嫩的肠道在失去乳源活性物质保护的情况下受到饲料中各种不利因素的伤害，从而引发仔猪小肠绒毛萎缩、隐窝加深等组织结构变化，以及腹泻、生长停滞等外在表现。通过研究影响断奶仔猪肠道结构完整性因素，改进饲养管理技术，可以减少断奶仔猪肠道结构的损伤，提高断奶仔猪的生长速度。本文着重综述了影响断奶仔猪肠道结构完整性的主要因素。

1 断奶仔猪的小肠结构

小肠是猪主要的营养物质消化吸收场所，其肠腔内衬层是由十分细小的指状突即绒毛组成，绒毛上黏附的微小的指状突即微绒毛。小肠中绒毛和微绒毛的结构可极大地增加小肠内壁表面积，提高小肠吸收效率。绒毛之间存在的管形缩陷即隐窝，是绒毛新细胞的来源。当绒毛脱落时，隐窝细胞向绒毛顶移行，形成新绒毛。小肠的部分消化和全部吸收发生在隐窝和绒毛上。

与绒毛顶端细胞的损失速率相比，隐窝细胞产生的速率过快或过慢都会造成断奶后仔猪的绒毛萎缩。当绒毛顶端具有分泌酶和吸收作用的成熟的细胞损失过快，而隐窝细胞分裂分化较慢时，移行至绒毛顶端的替代细胞尚未成熟，引起肠道结构及功能的变化。或者，隐窝细胞分裂过快，尚未分化完全的细胞替换了绒毛顶端并未损伤的成熟细胞，也将引起肠道结构及功能的变化，造成绒毛高度下降以及隐窝深度增加。一般认为，断奶后头几日仔猪采食量下降，引起肠道结构变化的原因为后者；尔后，仔猪贪食，引起肠道结构变化的原因则为前者。

2 影响断奶仔猪肠道完整性的因素

目前，实行早期断奶在提高母猪利用率的同时也提高了仔猪断奶综合征的发生率。断奶综合征，即断奶仔猪腹泻、生长阻滞及采食量下降等一系列症状的总称，主要是由于仔猪肠道损伤所引起的。引起早期断奶仔猪肠道损伤的原因主要有乳源性活性物质来源消失、饲料采食量下降、饲料中不利因子的作用、断奶应激引起的内分泌变化等。

2.1 乳源性活性物质 母乳为新生哺乳动物的发育提供了重要的营养物质。其中的乳源活性物质对新生动物的肠道生长发育，细胞的增殖、生长、分化，以及免疫功能起着关键的作用。断奶导致乳源活性物质供应停止，进而引起小肠黏膜结构及功能的显著变化。

2.1.1 表皮生长因子 表皮生长因子（EGF）是由53个氨基酸残基组成的单链多肽，是一种强效细胞分裂促进因子，能促进多种细胞的分裂和增殖，是动物乳中含量最丰富的生长因子之一。迄今已在多种动物乳中发现有EGF的存在，其中以猪乳中的含量最高，其次为小鼠、牛，马和大鼠乳中浓度较低。除啮齿动物外，其他动物初乳中EGF浓度高于常乳。

EGF在乳中含量丰富，其受体在肠道分布广泛，说明EGF与小肠黏膜的发育有直接关系。许多研究表明，EGF对动物胃肠道生长发育起重要作用。它能刺激十二指肠鸟氨酸脱羧酶活性，增加小肠DNA含量，是隐窝细胞分裂的启动因子，可增加肠黏膜绒毛高度、隐窝细胞增值率，刺激双糖酶活性以及二肽转运载体的感应，减少程序化细胞凋亡，加强黏膜吸收性表面区域和刷状缘运送营养物质的能力，保护肠道免受多种伤害（范志勇等，2006；李可洲等，2006；李垚和单安山，2005）。

EGF能显著增加谷氨酰胺代谢酶的活性，并且增加肠黏膜代谢的主要能源物质——谷氨酰胺的合成（董光龙等，2000）；与此同时，EGF还能增加谷氨酰胺的运转以及小肠对谷氨酰胺的摄取和利用（董光龙等，1997；Wang 等，1996），这可能是EGF能够保护肠道的原因。有研究结果显示，EGF刺激胃肠道黏膜细胞增殖和分化作用的发挥必须有谷氨酰胺的参与 （杨琳和李宇宁，2006；Ko等，1993；Zapata-sirvent等，1993）。

同时，肠上皮细胞对EGF的反应受细胞内多胺含量的影响（杨桦，1995）。EGF具有激活鸟氨酸脱羧酶活性的作用，鸟氨酸脱羧酶是合成多胺的限速酶，而多胺是DNA合成过程中所必需的。Brazozowski等（1993）证实，用鸟氨酸脱羧酶的抑制剂二氯甲基鸟氨酸预处理试验大鼠，可明显削弱EGF促进DNA合成的作用；而且，若用多胺降解酶抑制剂氨基胍处理，则可增加应激12 h后的DNA合成。这说明了EGF对肠黏膜的保护作用是通过激活鸟氨酸脱羧酶而合成多胺，从而促使DNA合成增加实现的。

2.1.2 胰岛素及胰岛素样生长因子 胰岛素及胰岛素样生长因子（IGF-Ⅰ，IGF-Ⅱ）都是胰岛素家族中多肽类成员。IGF-Ⅰ由70个氨基酸残基组成，IGF-Ⅱ由67个氨基酸残基组成。猪初乳和常乳中均含有胰岛素和胰岛素样生长因子，且初乳中的浓度较高，出生后1周迅速降低。

胰岛素可促进多种类型细胞包括肠细胞的有丝分裂，并与血小板源生长因子、表皮生长因子有协同作用。胰岛素能诱导小肠黏膜发育的成熟，除影响刷状缘酶的活性外，胰岛素还能加速大鼠和猪肠道对大分子物质吸收的“关闭”。

乳源性IGF-Ⅰ、IGF-Ⅱ在哺乳幼畜的肠道内比较稳定，部分可完整地进入血液循环，作用于外周器官。在仔猪配方乳中补加入高剂量的IGF-Ⅰ，5 d后仔猪小肠重量、DNA和蛋白质的含量以及空肠和回肠绒毛长度显著增加 （Burrin等，1995），表明服IGF-Ⅰ能刺激仔畜消化道组织的生长和机能的成熟。在新生仔猪常乳日粮中添加2 mg/L IGF-Ⅰ，仅24 h就能明显提高胰腺DNA含量和使小肠隐窝细胞增殖；高剂量添加时（10～20 mg/L）可增加小肠重量、蛋白质和DNA的含量以及绒毛高度（赵念和王恬，2006）。同时，IGF-Ⅰ也能降低断奶仔猪十二指肠隐窝深度，提高空肠绒毛高度，降低空肠隐窝深度 （李垚和单安山，2005）。

2.1.3 多胺 多胺和控制其合成的关键酶 （鸟氨酸脱羧酶、S-腺苷蛋氨酸脱羧酶）对出生后动物细胞增殖和分化是非常重要的。多胺（腐胺、精胺、亚精胺）能够促进小肠黏膜的生长、发育、成熟和损伤后的恢复 （Seidel 和 Scemana，1997；Bardoz等，1995），且对炎症具有修复作用（周晴，1991）。

在猪乳和小肠组织中多胺的含量都很高，对仔猪肠道细胞增生和分化具有重要作用。在早期断奶仔猪饲粮中添加富含多胺的肠膜蛋白粉，可促进肠绒毛生长和隐窝细胞发育（高欣等，2001）。Grant等（1989）研究表明，腐胺或乙胺有利于提高乳猪小肠吸收力和促进小肠细胞的增殖。给断奶仔猪灌服精胺可以提高小肠绒毛高度，降低隐窝深度（王猛等，2007）。高剂量的精胺能促进新生动物胃肠道发育，使幼龄动物的胃肠道生理生化指标达到成年动物水平（程志斌等，2005）。

2.1.4 谷氨酰胺 谷氨酰胺（Gln）在血液和乳汁中含量非常丰富。对于很多动物，肠道是体内利用Gln最多的器官。Gln既能作为肠黏膜细胞能量代谢的底物，也能作为肠黏膜细胞快速周转的蛋白质和核酸代谢的原料。因此，它在维持肠道的正常形态和功能上发挥着重要的作用。

众多研究证实了Gln对断奶仔猪小肠完整性的作用。杨彩梅（2006）研究表明，断奶后仔猪小肠绒毛有不同程度的萎缩；断奶后7 d，在饲粮中添加Gln和Gly-Gln后仔猪十二指肠绒毛高度分别比对照组提高26.10%和28.52%，空肠绒毛高度分别比对照组提高16.90%和22.76%，回肠绒毛高度分别比对照组提高30.88%和26.16%；十二指肠隐窝深度分别比对照组降低8.93%和11.06%，空肠隐窝深度分别比对照组降低13.62%和13.08%，回肠隐窝深度分别比对照组降低12.86%和11.26%。Wu等（1996）报道，在玉米-豆粕型日粮中添加1.0%的谷氨酰胺，可在断奶后的前7 d防止空肠绒毛萎缩。张军民等（2003）研究发现，谷氨酰胺可以缓解因饲喂大豆造成的仔猪肠道损伤。添加谷氨酰胺1%可防止断奶后1周内空肠绒毛萎缩，减少断奶后2周内空肠固有膜内的未成熟细胞数 （彭健等，2000）。Ayonrinde等（1995）发现，仔猪断奶后第5天，在以谷物为主的断奶仔猪饲粮中添加4%谷氨酰胺可提高血浆谷氨酰胺浓度，同时提高小肠绒毛高度、隐窝细胞生长率以及肠黏膜DNA、蛋白质的含量。谷氨酰胺二肽也同样具有防止小肠绒毛萎缩的作用（席鹏彬等，2007）。

研究表明，联合应用生长激素和谷氨酰胺具有比单一应用更好的效果。谢建新等（2002a）研究显示，联合应用生长激素和谷氨酰胺能显著增强大鼠小肠黏膜上皮谷氨酰胺酶和鸟氨酸脱羧酶的活性，促进细胞对谷氨酰胺的代谢和多胺的生成。这主要是因为，生长激素能激活鸟氨酸脱羧酶及增加谷氨酰胺代谢酶的活性，而谷氨酰胺除可为肠道提供能量外，其代谢产物鸟氨酸是鸟氨酸脱羧酶的底物，这一酶促反应的产物即为多胺。生长激素和谷氨酰胺联合使用相当于同时提高了腐胺生成酶促反应的底物含量以及酶的活性，从而显著提高了腐胺的生成。谷氨酰胺的部分作用是通过生成多胺实现的，其表现为单一使用谷氨酰胺或精氨酸能促进肠道上皮细胞生长，但联合使用则作用下降（伍烽等，1997）。精氨酸在动物体内通过尿素生成途径生成鸟氨酸，如前所述，鸟氨酸同时也是谷氨酰胺代谢产物之一。两者联合使用时，由于鸟氨酸脱羧反应的底物增加，酶没有增加，因而未表现协同，反呈竞争态势。联合应用生长激素和谷氨酰胺能有效防止小肠黏膜萎缩，维持肠道上皮吸收细胞超微结构的正常形态和结构完整性（谢建新等，2001b）；能有效增加小肠黏膜的吸收功能 （谢建新等，2001a）；能上调上皮细胞c-fos和c-jun基因的表达，促进细胞分裂增殖（谢建新等，2002b）。这些功能可能都是通过促进多胺合成而实现的。

2.2 饲粮形态 Deprez（1987）比较了断奶仔猪采食固体状和流体状饲料，结果显示，采食流体状饲料的仔猪断奶后8 d和11 d绒毛高度更高。断奶后绒毛高度降低的原因之一是饲料摩擦增加了上皮细胞的脱落，而流体状饲料在消化过程中对消化道的摩擦作用比固体饲料小，因此饲喂流体饲料可以维持绒毛高度。此外，Partridge等（1992）发现，给断奶仔猪饲喂流体状饲料仔猪采食量提高13%，日增重提高11%。

2.3 饲粮组成

2.3.1 饲粮纤维 断奶仔猪饲粮中添加纤维可增加消化器官（小肠、盲肠、结肠）的容积和重量。饲粮纤维对仔猪小肠黏膜和大肠黏膜有显著影响，用高黏度的饲粮饲喂断奶仔猪发现小肠绒毛长度缩短，隐窝深度增加。McDonald等（2001）用高黏度的饲粮饲喂断奶仔猪发现，仔猪小肠绒毛长度降低，隐窝深度增加。

同时，饲粮纤维发酵产生的短链脂肪酸，特别是可刺激肠上皮细胞分化和促进肠绒毛发育的丁酸盐，对维持仔猪健康具有十分重要的作用。在断奶仔猪饲粮中添加适当的纤维可以减轻腹泻，且这种作用与所用谷物成分有关（陈阿琴等，2005）。

2.3.2 饲粮蛋白质

2.3.2.1 饲粮蛋白质水平 饲粮蛋白质水平也会对仔猪肠道的形态结构造成影响。王磊和王康宁（2006）总结得出，饲粮蛋白质水平对仔猪十二指肠绒毛高度、隐窝深度、绒毛宽度及肠壁厚度均有显著影响。当仔猪蛋白质营养不良时，其肠道黏膜DNA、蛋白质水平、二糖酶、亮氨酸氨肽酶活性显著下降。随饲粮蛋白质水平由低到高，十二指肠绒毛高度以及绒毛高度与隐窝深度比值均呈先升后降趋势。当蛋白质水平低于15.1%时，显著抑制了小肠细胞的生长和分化，进而影响小肠功能和结构，但过高的蛋白质水平（24.9%）则使未成熟的新生细胞在肠上皮中所占比例增加，肠上皮细胞长度显著降低 （顾宪红等，2003）。在此种情形下，如饲喂低蛋白质氨基酸平衡的饲粮，则可降低仔猪腹泻指数（董国忠等，1995）。造成这种结果的原因可能是，当饲粮蛋白质水平过低时，仔猪蛋白质需要得不到满足，大多数体组织蛋白质合成率下降，尤其是皮肤和肠道。所以，当出现蛋白质缺乏时，皮肤和肠道较其他组织更容易受到损伤（顾宪红，2001）。当饲粮蛋白质水平过高时，由于早期断奶仔猪胃液分泌反射未完全建立，胃酸分泌不足，胃蛋白酶不能完全发挥作用，致使大量未消化蛋白质进入小肠，增加小肠负担，引起肠壁增生，小肠未消化的蛋白质则进入后肠，在后肠微生物的作用下发酵，产生不利于仔猪健康的发酵产物，并给病原微生物提供充足的营养物质，从而引起仔猪腹泻（董国忠，1998）。

2.3.2.2 饲粮蛋白质抗原 大豆球蛋白和伴大豆球蛋白是大豆中含有的对幼龄动物致敏作用最强的两种抗原性蛋白质，即大豆抗原。大豆抗原为热稳定因子，在常规加工处理条件下，大豆抗原仍能保持较高的致敏性。大豆抗原主要引起肠道免疫损害，包括上皮淋巴细胞、隐窝细胞有丝分裂速度大大加快，血浆蛋白质渗入肠腔，杯状细胞黏液渗出，黏膜二糖酶数量和活性下降，以及肠绒毛结构变化。因此，与断奶后饲喂脱脂奶粉饲粮的仔猪相比，饲喂大豆饼饲粮的仔猪绒毛高度和木糖吸收率均降低，而腺窝深度、血清抗大豆IgG浓度、皮褶厚度均升高。

这一系列的致敏变化主要是由于仔猪消化系统发育不成熟，分泌酸和消化酶的能力不足，致使小部分大豆抗原不能被消化分解而完整地吸收入循环系统中，刺激机体免疫系统产生应答，引起抗原抗体反应产生的。细胞免疫和体液免疫都参与了这一过程，其中细胞免疫引起了小肠结构的一系列变化，造成消化不良和腹泻（詹冬玲等，2002）。

陈代文等（1996）研究发现，断奶后肠道损伤程度与蛋白质类型有关，大豆饼引起的损伤程度最大，乳蛋白质最小；用玉米代替部分大豆饼或用乙醇处理大豆饼后可明显降低小肠黏膜的损伤程度。侯水生等（2003）研究发现，日粮组成、蛋白质来源及断奶显著影响早期断奶仔猪胃肠道和胰腺的生长发育；全植物性蛋白饲粮使仔猪胃、小肠、小肠黏膜重量显著下降，复合蛋白型饲粮可明显降低断奶仔猪腹泻指数。

大豆经膨化可减弱小肠损伤 （谯仕彦等，2001）。大豆粕经微生物发酵后也能减轻饲粮中大豆蛋白质对肠道的过敏损伤，使肠道维持良好的结构形态，从而促进营养物质的消化吸收（冯杰等，2007）。可见，大豆抗原经某些特殊处理能减轻其致敏性，从而降低对断奶仔猪肠道的损伤。

2.4 断奶应激 仔猪无论何时断奶，都会受到不同程度的应激。断奶应激会引起仔猪促肾上腺皮质激素、糖皮质激素分泌明显增多。生理浓度的糖皮质激素对维持胃黏膜正常是必要的。机体发生应激性疾病时糖皮质激素的异常增加可能会导致胃黏液分泌减少，胃黏膜屏障功能降低，引起胃溃疡、胃出血（伍晓雄，1999）。应激时内源性糖皮质激素对胃肠道的作用机制尚待进一步研究。断奶应激会引起肾上腺素和去甲肾上腺素分泌增多。它们对消化道的影响主要表现为：胃肠道血管收缩，供血量减少；胃肠道平滑肌舒张蠕动变缓，机体整体消化机能减弱。在相同的营养水平下，断奶日龄越早，所受的应激越大。断奶应激使仔猪肠绒毛很快变短、隐窝加深、消化道酶活性受到抑制。

2.5 采食量 断奶后小肠形态结构和功能的变化可能主要由于采食量下降引起的营养不足所致。断奶后一段时间内采食量下降可能对仔猪肠道结构和功能变化有影响。断奶后黏膜萎缩可能主要是由于缺乏底物的连续供给，而饲粮中的抗原成分的影响或者断奶仔猪固有的低消化酶活性的影响则相对而言较小。断奶后一段时间内仔猪通常不能采食到足够的食物来满足它们自身维持的能量需要。Le和Hetpin（1994）总结了几组数据表明，仔猪只有到断奶后第5天才开始采食到满足维持所需的代谢能，到断奶后两周才能达到断奶前代谢能的采食水平。食物采食和胃肠道充满度对小肠黏膜结构和功能的维持是必需的。胃肠道内食物的存在对上皮细胞的繁殖有直接或间接的影响。因此，断奶后采食量增加对黏膜生长和功能具有潜在的刺激作用，有助于维持小肠的完整性。

未断奶仔猪小肠绒毛比断奶饲喂饲粮及断奶饲喂不同水平母猪奶的仔猪高，饲喂高水平母猪奶的断奶仔猪小肠绒毛比饲喂低水平的和饲喂饲粮的高（王磊和王康宁，2006）。用胃管法连续定量饲喂14日龄断奶仔猪5 d，高饲喂组的仔猪肠绒毛高度及腺窝深度均显著大于低饲喂组的仔猪（Kelly 和 King，1991）。因此，可以认为采食量的多少比日粮组成对绒毛高度的影响更大。

3 结语

综上所述，引起断奶仔猪小肠损伤的因素很多，这些因素在很大程度上都与仔猪断奶日龄的提早有关。断奶日龄越早，仔猪肠黏膜变化越大，其中绒毛高度下降幅度越大，恢复时间越长，如断奶时间推迟到8周龄，则断奶对仔猪小肠结构和功能的影响很小（顾宪红等，2001）。但是，断奶时间的推迟意味着母猪利用效率的降低以及增加了仔猪自母猪处感染病原体的机会。因此，应该在现行的早期断奶的基础上，深入了解仔猪肠道损伤的原因，针对性地改善饲养管理，尽可能地消除或者减少对仔猪肠道结构完整性的不利影响，从而提高仔猪的生长速度和仔猪生产的效益。

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