奶牛热应激及其调控措施

西南大学动物科技学院 贾亚伟 董国忠

奶牛是恒温动物，保证其体温基本恒定和机体内环境的相对稳定是维持其正常生理活动的一个重要基础。奶牛通过新陈代谢活动、物质循环和能量流动来适应机体内外界环境的变化，与环境之间保持一种动态平衡。动物热应激可被理解为所有与高温有关的因素引起的有利于避免动物机体功能紊乱和更好地适应环境，而发生在动物细胞水平的自我调节。

环境温度、辐射能、相对湿度以及维持与生产过程中的产热，都是引起热应激的因素（West，1999）。成年牛的低限临界温度达-4℃以下，适宜生活温度为10～15℃（李如治，1995）。在高温环境中，随着奶牛生产性能的不断提高，其热应激的表现也越来越严重，特别是在南方农牧区热应激造成的经济损失十分明显。因此，能否做好防暑降温工作，有效防治奶牛热应激，成了保持夏季奶牛高生产性能的关键。本文旨在阐述奶牛热应激所带来的危害及相应的调控措施，为提高夏季奶牛生产性能提供参考。

1 热应激对奶牛的影响

1.1 热应激对奶牛生产性能的影响

1.1.1 热应激对奶牛采食量的影响 NRC（1981）指出，随着环境温度的升高，日粮中粗饲料的比例越高，奶牛干物质采食量下降得就越快。Gengler等（1970）采取加热瘤胃的方法使奶牛受热，发现奶牛采食、饮水均会受到一定程度的抑制。

根据热稳衡理论，动物采食是为了维持机体的正常体温，而停止采食是为了防止体温过高。热应激时，产热需要降低，甲状腺素T3、T4的分泌量大幅度下降，以降低物质代谢率；另一方面，由于机体散热需要加强，流经全身皮肤表面的血量会增多，导致消化道内血量不足，导致胃肠蠕动变缓，营养物质的消化吸收速度减慢，食糜通过时间延长，消化道内充盈，通过胃壁上的胃伸张感受器作用于下丘脑厌食中枢，反馈性地减少采食量。另外，温度还可直接通过温度感受器作用于下丘脑的厌食中枢，抑制动物采食。温度升高还可使畜禽饮水量急剧增加，从而相对减少采食量。

1.1.2 热应激对奶牛瘤胃消化率的影响 Lippke（1975）发现，随着温度的升高，牛对粗饲料的消化率会升高。在32℃的舍温条件下，给阉牛饲喂苜蓿颗粒，干物质和纤维的消化率比舍温为21℃时显著增高。为探究热应激对瘤胃运动机能的抑制机理，Warren等（1974）用144Ce标记法测定了粗饲料在瘤胃中的停留时间，当温度为18℃时，粗饲料停留时间为36.6 h，而当温度上升到32℃，粗饲料停留时间增加到43.2 h，这说明瘤胃活动能力下降是热应激直接作用的结果，并非由于采食量减少的间接结果。由于食物经过消化道的速率变慢，食物的消化时间延长，消化比较充分。也就是说热应激可以通过使食物经过消化道速率和消化道容积发生变化而影响饲料消化率（Schneider等，1984）。当干物质摄入量相等时，处于热应激状态下的牛对饲料的消化率比适温时要高（Lippke，1975），不过采食量的降低，导致奶牛获取的总营养物质不足。

环境温度过高对瘤胃消化有负面影响。瘤胃微生物对温度要求严格，39～39.5℃最活跃，高于此温度对瘤胃发酵不利。高温会使消化腺分泌普遍抑制，在急、慢性受热条件下，胃肠道消化酶活力降低，胰液、肠液分泌减少。另外，瘤胃内纤维分解菌对pH要求较严格，pH在6.6～7.0最为活跃，纤维得以充分消化。在高温环境下，奶牛流涎增多，奶牛唾液量减少，采食量下降，瘤胃中钾、钠含量降低，淀粉酶活性下降，瘤胃液分泌减少，酸度降低（Niles，1980）。

1.1.3 热应激对奶牛产奶量及乳成分的影响 热应激条件下，奶牛的代谢机能和酶活性的改变，采食量减少，营养摄入不足，直接影响泌乳，导致产奶量下降。魏学良等（2005）在2002～2003年对重庆市部分地方奶牛的生理活动、生产性能进行了监测，结果表明，在3～5月份和10～2月份奶牛的日平均泌乳量均高于6～9月份，热应激状态下奶牛的泌乳性能会明显下降。李建国等（1998）研究表明，热应激条件下，奶牛泌乳各阶段泌乳量显著低于非热应激期，并且泌乳前期奶牛对应激反应较泌乳中、后期敏感，产奶量下降幅度较大。有研究认为，热应激时采食量的降低只能解释奶产量下降的35%，生长轴的适度改变可能也是产奶量下降的原因之一（Rhoads等，2009）。

高温不仅使产奶量降低，还会降低牛奶质量。乳脂、乳蛋白、乳糖及非脂固形物含量均可因高温而下降。当气温从18℃上升到30℃时，乳脂、非脂固形物、乳蛋白含量分别下降39.7%、18.9%和 16.9%（McDowell等，1976）。随着气温升高，乳脂含量下降，但在严重的热应激时，由于乳产量急剧下降，乳脂含量反而迅速升高，但此时乳脂总产量仍然下降，乳脂总产量和气温呈显著负相关。

1.2 热应激对奶牛繁殖性能的影响 热应激使精子与卵子的受精率下降。热应激期奶牛的情期会缩短，发情表现不明显或乏情，影响适时配种，从而降低受胎率。另外，在配种后胚胎着床期易引起胚胎吸收、流产等现象。李建国等（1998）报道，高温对奶牛繁殖性能的影响极为明显，奶牛乳房炎和胎衣不下的发生率随着温度升高而增加，夏季母牛乳房炎和胎衣不下的发生率均高于冬季，而夏季母牛受胎率要低于冬季。Jordan等（2002）发现，每日平均气温从33.3℃升至41.7℃时，牛的受胎率会由61.5%降至31%。

在高温情况下，牛血清中雌二醇水平急剧下降，奶牛发情行为明显减弱，发情时间缩短；血液中孕酮水平上升，会限制发情期促黄体激素（LH）的波动，抑制其释放，并阻止排卵。高温还会引起子宫血流量减少，导致胚胎营养和水分的供应不足，从而抑制子宫代谢过程，异常胚和死胚率增加。另外，血液中甲状腺激素水平的降低同样也会损害繁殖机能，造成受胎率降低 （李建国等，1998）。

1.3 热应激对奶牛生理生化指标的影响 发生热应激时，奶牛会动用机体物理、生化和生理过程进行调节，以维持热平衡、正常体温以及血液pH的稳定。直肠温度达到38.3℃时，动物开始有热应激反应（West等，2003）。呼吸和脉搏的增加是热应激最明显的生理反应。在高温情况下，会引起动物的热性喘息，呼吸频率可达200～400次/min（Du Preez，2000）。 樊华等（2007）报道，热应激期奶牛甲状腺和腺垂体机能的降低，导致奶牛血清中甲状腺素T3、T4和催乳素（PRL）水平显著降低，血清中皮质醇水平也显著降低，这有利于机体降低代谢率，来缓解热应激。魏学良等（2005）报道，热应激状态下奶牛血清中氯离子升高2.51%、钠离子降低3.98%、钾离子升高22.65%；奶牛血清中总蛋白、白蛋白和球蛋白均有所下降，其中总蛋白降低11.72%，白蛋白降低6.03%，球蛋白降低9.30%；奶牛谷丙转氨酶活升高32.6%，碱性磷酸酶活性降低38.96%，α-淀粉酶降低8.52%。

在热应激状态下，牛血浆中的核黄素、烟酸、泛酸、生物素、维生素B12均有不同程度下降。另外，能量负平衡还会造成血清中胰岛素、血糖、β-羟丁酸、非酯化脂肪酸、甘油三酯等指标的变化（李建国等，1998）。

1.4 热应激对机体免疫的影响 张乐萃和张刚（1998）试验表明，热应激对鸡各免疫器官有明显的损伤性和免疫抑制性变化。Walen等（1997）研究证实了热应激可造成胸腺损伤。刘思当等（2003）指出，热应激对免疫器官的组织结构有显著影响，尤其是对法氏囊和脾脏的影响更加明显。

热应激条件下，动物机体免疫功能会受到抑制，这种免疫抑制是通过大脑对免疫功能的调控，肾上腺皮质激素和交感神经的免疫修饰作用来实现的。大脑受到应激刺激时，可导致机体免疫器官、组织和细胞功能抑制。脑内的一些激素会参与免疫功能的调节，这是大脑向免疫器官传递信息的体液途经，以脑垂体为中心，经垂体-肾上腺途经进行调节。交感神经系统也通过其对脾脏、淋巴结、胸腺及骨髓等免疫组织器官的肾上腺能受体的作用，来直接抑制机体的免疫功能。

2 缓解热应激的措施

2.1 物理措施 喷淋可以降低牛体对热应激的敏感性（Mader和 Davis等，2004），包括水雾喷淋、高压喷淋，还可采用冷凝垫子和电扇相结合、喷水和电扇相结合等措施。蒸发冷却周围环境空气是半限制式饲养奶牛缓解热应激的主要途径，在干热气候条件下效果尤为显著（Berman，2009）。另外，还应该经常刷拭牛体，搞好牛体卫生和环境卫生，坚持消灭蚊蝇等害虫，确保奶牛安静休息。2.2 营养调控措施

2.2.1 保证饮水 在气温较高的夏季，水分蒸发是主要的降温机制。热应激条件下，奶牛的饮水量会显著增加，因此尽量让奶牛多饮水。奶牛的饮水量因气温、湿度和产奶量的不同而有所差异。值得注意的是，要提供应充足的清凉干净的饮水。

2.2.2 补充能量 反刍家畜代谢过程中能量的主要来源是挥发性脂肪酸（VFA）。热应激时奶牛采食量会下降，这可能会使瘤胃生成的VFA明显减少（Gengler等，1970）。因此，适当提高热应激奶牛日粮能量浓度，是恢复能量平衡，提高奶牛生产性能的有效措施之一。

脂肪是最有效的提高日粮能量浓度的方法。一般情况下，日粮脂肪含量为干物质的4%～7%。脂肪量的多少取决于脂肪的来源。由于不饱和脂肪酸会抑制瘤胃微生物的发酵，可使用饱和脂肪酸含量较高的牛羊脂或棕榈油，也可使用过瘤胃脂肪。有研究表明，添加棕榈酸可以提高热应激奶牛的产奶量 （Warntjes等，2008）。 刘艳琴等（1999）也证实，炎热夏季奶牛日粮中添加脂肪酸钙，可缓解奶牛热应激，使呼吸频率和脉搏次数下降，并提高了奶产量。脂肪酸钙能提高产奶量主要是由于有效能的摄入增加和日粮脂肪酸可被乳腺直接利用。

2.2.3 调整日粮精粗比 发生热应激时，应提高精料比例，但日粮精料最大比例不宜超过60%，以免影响乳脂率，防止精料过多而引起的代谢紊乱；少喂干草，适量喂些发酵的糠糟、豆渣、啤酒糟等。另外，青绿多汁饲料富含碳水化合物和大量水分，不但适口性好，而且能解渴，如优质青草、胡萝卜。除此之外，要及时清理剩料，做到少喂勤添，同时也要保证青料的品质。

2.2.4 补充蛋白质 热应激条件下，由于采食量下降，家畜体内氮呈现负平衡。增加热应激奶牛日粮中蛋白质比例应该是有效的。有研究发现，日粮的干物质中，粗蛋白质含量提高11%，产奶量和标准乳产量分别提高6.5%和4.3%，乳蛋白含量也随日粮总蛋白质水平的提高而提高，但低蛋白质日粮的蛋白质利用效率要高于高蛋白质日粮（Hassan 和 Roussel，1975）。 可降解蛋白质不应过量，因为过量的蛋白质会浪费能量进行代谢，多余的氮会作为尿素排出体外，而经优化的过瘤胃蛋白能提高热应激状态下奶牛的产奶量（West，1999）。

2.2.5 添加抗应激添加剂 热应激期间，提高日粮矿物质浓度来弥补干物质采食量的降低和某些矿物质的排出增加非常必要。肖玲等（2007）研究了氯化钾 （100 g）＋氧化镁 （50 g）、 硫酸钾镁盐（150 g）、碳酸钾（100 g）+氧化镁（50 g）等三种不同的钾镁来源组合对缓解奶牛热应激的效果，结果表明，添加硫酸钾镁对缓解奶牛热应激效果最好，碳酸钾和氧化镁次之，氯化钾和氧化镁最差。李新建等（2006）研究发现，日粮添加烟酸铬和烟酸，二者均可降低奶牛体温上升幅度，保持其呼吸频率正常，维持奶牛血清T3、T4、皮质醇（COR）、PRL水平的基本恒定，提高乳脂率以及乳中挥发性脂肪酸，但对其他乳成分无显著影响；烟酸铬可使奶牛的血液白细胞数和淋巴细胞百分比增加，烟酸仅使血液白细胞数增加。贾磊等（2007）报道，添加阳离子盐对泌乳前期奶牛血液酸碱平衡有一定的影响，提高日粮阴阳离子差可使奶牛血液pH维持在正常范围内，同时增强奶牛血液缓冲能力，并且可以增强奶牛血液运氧能力，明显降低奶牛血液细胞因子活性，但对谷丙氨酸转氨酶（ALT）的影响不明显。

孙齐英（2003）在炎热夏季给奶牛基础日粮中添加维生素C，结果表明，奶牛产奶量下降减缓，乳脂率有所提高。高滕云等（2000）在热应激条件下，奶牛日粮中添加20 mg/kg瘤胃素和1.2 mg/kg苯二氮卓化合物（F89），发现这两种物质都具有抗热应激和提高血清PRL及T4水平的趋势。在奶牛日粮中添加中草药添加剂，可以增加奶产量，改善乳品质，也可以增强奶牛抵抗应激的能力，其作用效果决定于中草药的合理配伍、组方及原料的质量（刘强等，2004）。

3 小结

奶牛热应激本质上是奶牛机体散热困难，导致机体热平衡失调，引起机体不适和生产性能、繁殖性能及免疫力下降。近年来，国内外学者在奶牛热应激方面进行了大量研究，取得了许多成果，但多数是通过添加剂或改善环境的手段来改善奶牛热应激，而对于各种抗热应激添加剂的具体作用机理和各泌乳阶段的应用效果，以及在不同热应激条件下奶牛不同泌乳阶段的适宜添加量等方面还需进一步深入研究。另外，就如何使奶牛通过自身生理调节来从根本上解决热应激尚需深入研究。

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