异常低温天气对两系杂交水稻的影响及对策

王爱民 周小燕 姚立生 孙明法 单忠德 严国红

(1.盐城市农业科学院,江苏 盐城 224002； 2.东台市农业科学研究所，江苏 东台 224215)

自1973年石明松发现光敏型核不育系农垦58S以来，我国就开辟了水稻杂种优势利用的新途径，即两系法杂交水稻。在80年代中后期，全国掀起了两系杂交水稻的研究热潮。两系杂交水稻是我国独创的以光温敏核不育性的利用为主要内容的高新技术，同时也是作物遗传育种上的又一次重大技术革新[1]。然而，频繁出现的异常低温天气，不仅造成光温敏不育系表现育性波动，给水稻生产带来巨大的影响，而且使两系杂交水稻育种研究遭受到不少的困难和挫折。由此可见，开展异常低温天气对两系杂交水稻的影响及对策的研究有着非常重要的意义。

1 两系杂交水稻育种的基本概念与方法

1.1 水稻光温敏核不育性与两用核不育系

1.1.1光温敏核不育系的概念。水稻花粉育性在光周期和温度等因素影响下可发生明显转换，且这种育性转换只受细胞核基因控制的遗传稳定品系叫光温敏核不育系。这种品系在一定光、温条件下花粉彻底败育，可进行杂交制种；在另一些光、温条件下花粉可育，自交结实，繁殖自身，实现“一系两用”。日长诱导育性转换的敏感期为幼穗分化的第三期到第五期，即第二次枝梗及颖花分化期至花粉母细胞形成期，其中最敏感的时期为第四期，即雌雄蕊形成期。温度诱导育性转换的敏感期在幼穗分化的第五期到第六期，即花粉母细胞形成期至花粉单核期；其中最敏感的时期为第六期，即花粉母细胞减数分裂期。

1.1.2光温敏核不育系的育性转换规律-光温作用模式。光温敏核不育系的育性转换同时受光周期与温度协同调控。在光敏温度范围内，光周期作用与温度存在正向互补效应，即温度升高临界光长可缩短，温度降低临界光长可延长。在自然条件下光敏温度范围宽的材料表现为光敏不育，窄的表现为温敏不育。

1.1.3光温敏核不育性的遗传。不育性受核基因控制，正、反交F1花粉育性相同。不育性受隐性核基因控制，一般品种都含有其等位基因，因而不育系的恢复谱极广，同一亚种内几乎所有的正常品种都能使其育性恢复正常。控制不育性的主基因数目，一般认为农垦58S及其衍生系为一到二对，安农S-1及其衍生系为一对。微效多基因(遗传背景)对主基因有较大的修饰作用，主要表现为在不育性表达所需的光、温条件有很大差异。

1.1.4光温敏核不育系再生复育。一些光温敏核不育系的再生稻能够恢复可育，而同期抽穗的头季稻仍保持完全不育。这种雄性不育系再生稻恢复可育的特性称之为再生复育。再生复育是可遗传性状，可作为核不育系繁种新途径，也可用于选育起点温度(可育临界温度)更低的两用核不育系。

1.1.5光温敏核不育系选育。根据光温敏核不育系育性转换规律及自然界温度变化特点，核不育系唯有起点温度低，才能避免异常低温对其育性的不利影响，确保制种安全，才具有实用价值。为此，选育光温敏核不育系的技术路线是在不同的自然或人工光温条件下开展生态育种，技术措施主要是利用不同纬度、不同海拔、不同季节的自然光温条件对分离世代进行鉴定与选择，技术关键是在强大的长日低温(23℃)选择压力下选完全不育株，再在再生或短日条件下选可育株。

1.2 两系杂交水稻的种子生产程序

两系杂交水稻种子生产分不育系繁殖，恢复系繁殖和杂交稻制种三个部分。其生产流程如图1。

不育系繁殖 杂交制种 不育系(rr)在短日和低温等条件下在长日和高温等条件下(×)不育系不育系○+×恢复系↑○(rr) (rr)(RR) F1杂交稻种(×)(Rr) 恢复系↑○ (RR)

图1两系杂交稻种子生产流程

2 异常低温天气对两系杂交水稻的影响

2.1 对两系杂交水稻育种工作的影响

我们发现，我国现已育成的两系核不育系及中间材料，大多数起点温度还不够低，在遇到异常低温天气侵袭的时候，往往会发生育性转变；同一植株上的不同分蘖之间，同一穗子的不同穗层之间的育性都发生分化，有的可育，有的不育。这就给两系杂交水稻育种工作带来了极大的困难和不利影响。无论是杂交配组还是新组合制种，无论是育性观察还是综合性状的观察都很难顺利进行，从而延缓了两系杂交水稻育种的进程。

2.2 对两系杂交水稻生产的影响

首先，光温敏核不育系的育性受光温条件的控制，外界光温条件的变化可造成不育系的育性波动，导致不育系自交结实，加大了两系杂交水稻在生产上的利用风险。其次，目前生产上应用的不育系有许多没有严格按照种子生产规程来繁殖，存在起点温度的“漂变”现象[2]。另外，中国稻区属于季风气候，两系杂交水稻制种遭遇异常低温天气的现象时有发生。因此，光温敏核不育系在孕穗期间一旦碰到异常低温天气就会自交结实，出现“假杂种”，严重影响种子的纯度，甚至报废。

可以这样说，在种子生产季节，异常低温天气对两系杂交水稻生产的影响是巨大的，历史上的教训是惨痛的。1989年长江流域稻区出现的异常盛夏低温天气，不仅造成了当时已育成的绝大多数光温敏不育系表现明显的育性波动，给水稻生产带来巨大的影响，而且使两系杂交水稻育种研究遭受到重大挫折。1999年湖南省生产的两系杂交水稻组合香两优68，因受低温影响而导致1300hm2制种田的种子发生严重混杂。2001至2002年连续两年的秋季低温，造成大面积两系杂交水稻制种失败。其中2002年8月中旬的盛夏低温，导致江苏、湖北等省生产的两优培九种子有三分之一的纯度不合格，不能用于大田生产。2009年，江苏同样遇到了这样的气候，母本凡是在8月20日前抽穗的绝大多数出现自交结实，生产的两系杂交稻种子纯度不合格，给种子生产企业和国家的粮食生产均带来了巨大的损失。

3 针对异常低温天气的应对策略

3.1 在两系杂交水稻育种工作上的应对策略

3.1.1加强光温敏核不育系不育性的稳定性的研究。光温敏核不育系早期的研究多偏重于育性转换起点温度及其转换机制，对不育性表达的稳定性的重视欠缺，致使在生产应用过程中常出现由于育性转换起点温度漂变而导致种子生产失败的现象。廖伏明等[3]对培矮64S、香125S、安湘S等光温敏核不育系不育性表达不稳定的遗传机制研究表明，不育性转换起点温度受微效多基因控制，不育起点温度的遗传基础不纯或遗传杂合性是导致不育性表达不稳定的内在原因，从而增加了利用的风险。

3.1.2加强 “双低”光温敏核不育系的选育工作。陈良碧等[4]研究认为安全利用光温敏核不育系的原则是选育生理不育起点温度和育性转换起点温度均低的“双低”不育系，并开展此类不育系的选育。也有学者认为[5]，要从根本上解决光温敏核不育系利用的安全性问题，最好的办法是选育具有双重保险机制的不育系，即只有同时具备短日和低温条件才表现可育的不育系，才能做到两系杂交水稻种子生产过程中的“零风险”，当前已经选育出了几个具备此特征的不育系。

3.1.3充分利用异常低温天气，加强育种材料的杂交配组和筛选工作。异常低温天气的出现，虽然对于大田生产上造成了巨大的损失，但从育种的角度出发，同时也是一种机遇。首先，在这种气候条件下，我们可以大量淘汰育性不稳定的材料，大量淘汰不育性转换起点温度高的材料，从而自然筛选出不育性转换起点温度低的材料。在某种程度上反而加快了育种进程，减少了许多无用功，节省了许多人力和物力，提高了育种效率。其次，我们可以充分利用不育性转换起点温度低的材料大量杂交配组，增加了在育种后代材料中出现不育性转换起点温度低的材料的概率，增加了育种目标的预见性。

3.1.4加强出穗整齐的光温敏核不育系选育工作。许多育种工作者在两系杂交水稻的研究过程中，往往在不育系筛选中片面地追求植株的分蘖性，而忽略了植株的出穗整齐度。所以，在目前生产上应用许多光温敏核不育系存在出穗不整齐的问题，抽穗期前后拉得较长，这在无形中增加了遇见不良低温天气的概率，进而增加了两系杂交水稻制种的风险性。在此，我们认为在光温敏核不育系的选育上，不要一味地追求不育系的分蘖性，而应注重不育系植株的出穗整齐度。另外，两系杂交水稻的分蘖性可以通过加强父本的分蘖性选育来得到互补。

3.2 在两系杂交水稻种子生产上的应对策略

3.2.1严格按照操作规程，繁殖合格的制种不育系种子。目前，许多两系杂交水稻生产企业，对光温敏核不育系的繁殖大多采用原种或生产用种在海南加代或当地秋播，繁殖代数较高，致使不育系不育起点温度出现“漂变”现象，严重影响了种子质量。实践证明，袁隆平提出的“核心种子”生产技术程序能有效地防止不育系不育起点温度的“漂变”现象[6，7]。具体生产程序为：不育系单株选择→低温或长日低温处理→再生留种(核心种)→原原种(低温冷藏或根繁)→原种→生产用种。

3.2.2充分掌握父母本的特征特性，合理安排抽穗扬花期和不育系的安全育性敏感期。在杂交水稻制种中，有利于父母本抽穗、开花、授粉的时期，称为抽穗扬花授粉安全期[8]。一般情况下，两系杂交水稻制种抽穗扬花授粉安全期的气象要求为：从母本见穗起至授粉结结束的十多天内，天气晴好，日平均温度25～28℃，扬花当天午间气温28～32℃，相对湿度70%～80﹪，昼夜温差10℃左右；此期间不能出现2～3日整天雨日，抽穗当日日最低气温低于23℃、日最高气温高于35℃、或刮“火南风”、“干北风”、相对湿度低于65﹪等天气[9]。

有研究表明，杂交水稻制种抽穗扬花期天气与异交结实率密切相关，其中以日平均温度对异交结实率的影响最为明显[10]。因此抽穗扬花授粉期是否安全，是影响种子质量和产量的关键之一。而只有充分了解父母本的特征特性，才能制定合理的制种方案，才能确定合理的抽穗扬花期。

育性敏感期是指在光温敏核不育系生长发育的一定时期，其核不育因子在环境因子(主要是光照和温度)的控制下决定雄性的可育或不育，这一时期称为育性敏感期[8，9]。不同的不育系之间育性敏感期存在一定的差异。安排光温敏核不育系的安全育性敏感期时，应根据制种不育系的播始历期及育性敏感期与幼穗分化的对应关系，准确推算出敏感期的预期时段，再对照当地气象部门多年累积的气象资料检查预期敏感期时段内可能出现异常低温天气的发生频率，预期敏感期时段的气象安全保证率应在95%以上。若制种不育系具有光敏特性，要注意不育系敏感期内的光长变化，避免因日照时数减少导致光敏核不育系的育性改变[9]。

3.2.3合理安排种子收获安全期，及时收获。育性敏感安全期和抽穗扬花授粉期安全期是两系杂交水稻制种非常重要的环节，也是育种家和种子生产企业最为关注的问题，而种子安全收获期往往被忽视。种子安全收获期是指种子成熟时天气晴好，没有连续的阴雨天气，有利于种子的成熟，防止穗发芽，也利于收获[11，12]。因为不育系后期经常有一部分小分蘖穗在秋季短日低温条件下容易出现育性转换，自交结实，如不及时收获，这部分种子因具有发芽成苗的能力，会影响种子的纯度而降低种子的质量。因此，种子安全收获期也是非常重要的因素。

3.2.4扩大规模，分散制种基地，减低制种风险。对于得到市场的承认，市场需求量大的两系杂交水稻组合生产量要大，适度扩大规模。这样才能安排多个不同生态条件的适宜基地分散制种，对出现纯度问题的种子才能具有缓冲余地，才能降低异常低温天气带来的风险。同时，经济实力不强，承受风险能力差的单位最好不要从事两系杂交稻的生产。这样才能确保种子质量和产量，保持市场稳定，才能确保种子生产、经营企业的经济效益和维护粮农的利益，维持国家粮食生产的稳定增长。

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