荣成俚岛近岸海域大叶藻的生态学研究*

郭 栋,张沛东**,张秀梅,李文涛,张新军

(1.中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;2.荣成市水产科学技术研究所,山东荣成264300)

荣成俚岛近岸海域大叶藻的生态学研究*

郭 栋1,张沛东1**,张秀梅1,李文涛1,张新军2

(1.中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室,山东青岛266003;2.荣成市水产科学技术研究所,山东荣成264300)

2008年6月,对山东荣成俚岛南起马他角,北至俚岛湾东端“外遮岛”之间2 m以浅近岸海域大叶藻的分布、生物量、形态特征、花及栖息环境进行了调查。结果显示,该海域大叶藻呈片状分布,每片面积在1.5～2.0 m2之间,平均分布密度1 650株/m2;大叶藻平均生物量为3.754 g/株;平均根质量0.432 4 g/株,根长范围2～14 cm,平均根长4.829 5 cm,根的平均直径为0.1 mm;平均茎质量0.460 9 g/株,平均茎长4.407 cm/株,茎的平均直径为2.159 mm;平均节数为9.27节/株,平均节长5.144 mm;平均叶质量2.294 g/株,叶长范围17～70 cm,平均叶宽5.28 mm,平均叶长45.23 cm,平均叶鞘长6.824 cm;单性花,雌雄同株,2个雌花之间有2个雄花,每个花序轴上有雄花13～19个,雌花7～11个;底质环境为砾砂。调查结果丰富了大叶藻生态学的研究内容,也为大叶藻受损生物群落的生态修复技术奠定了先期工作基础。

大叶藻;分布;生物量;形态特征;花;栖息环境

海草(Seagrass)是适应于海洋环境生活的维管束植物,它们仅仅生长在海洋边缘部分一个相当狭窄的地带[1]。海草具有重要的生态功能,其一般具有发达的根系和地下茎,不仅有利于抵御风浪对近岸底质的侵蚀,对海洋底栖生物也具有保护作用。同时,通过光合作用,它能吸收二氧化碳,释放氧气溶于水体,对水体溶解氧起到补充作用,从而改善海洋生态环境[2]。海草的叶片是小型藻类和诸如海绵、苔藓虫、有孔虫等许多附生生物尤其喜欢的附着床。研究发现,海草叶片的附生生物是海草场具有较高生产力的组成部分[3]。在一些海草场,海草叶片附生生物的生产力占到整个海草生态系统生产力的30%以上,以及总生物量的30%以上[4-5]。海草叶片的附生生物对食物链也有较大的贡献,或者直接被食海草动物摄食利用,或者死亡的附生生物作为碳源间接的进入到食物链[6]。因此,海草是海洋生态系统中重要的组成部分,也为一些海洋生物提供了良好的栖息地、产卵场、庇护场和索饵场。

大叶藻(Zostera marinaL.)是海草的1种,属沼生目、眼子菜科、大叶藻属,主要分布于温带近岸海域[1]。这类海草一般生长在泥质或沙质海底,尤其适合于水流较缓,海水透明度较高的浅水海湾或河口湾一带[7]。在我国主要分布于辽宁、河北、山东等省份沿岸海域[8]。国内学者针对大叶藻的研究相对较少,主要集中在初级生产力、抗盐机理、生态作用等几方面[8-11]。国外学者对大叶藻的研究较多,在生理、生态、繁殖等方面均有涉及,目前关于大叶藻的衰退机理、移植、利用及稳定同位素分析技术在其生态学研究中的应用等方面则是其研究的热点[12-13]。山东半岛沿岸海域历史上曾经分布有丰富的大叶藻资源,威海当地沿海的居民曾经用大叶藻的叶子作为盖房子的原材料。尽管还没有对大叶藻的生物量及其分布作详尽的调查研究,但历史上曾经十分丰富的大叶藻目前处于衰退之中却是不争的事实。2008年6月,对山东荣成俚岛南起马他角,北至俚岛湾东端“外遮岛”之间2 m以浅近岸海域大叶藻的分布、生物量、形态特征、花及栖息环境进行了调查。以期为大叶藻受损生物群落的生态修复技术奠定先期工作基础。

1 调查地点与方法

1.1 调查时间和地点

调查时间为2008年6月6日～10日。调查地点为荣成市俚岛镇南起马他角,北至俚岛湾东端“外遮岛”之间2 m以浅近岸海域,调查水域面积约300 hm2,调查位置示意图如图1所示。

1.2 大叶藻调查及分析方法

调查时,对大叶藻的分布状态拍照分析,并测算每个分布区的面积。在每个分布区,利用50 cm×50 cm样框调查大叶藻的分布数量,并计算其平均分布密度。随机采集整株大叶藻3株以上,带回实验室测量其生物量,并分析其根、茎、叶的长度、宽度、直径等生物学指标及花的形态和数量。

图1 大叶藻调查地理位置Fig.1 Geographical location of survey of eelgrass

在大叶藻栖息地,现场测定盐度(手持式盐度计)、水温(水银温度计)、p H(手持式p H计,METTLER TOL EDO)及光照强度(ADS-10W-20水下照度计)。利用1 000 mL水样瓶采集水样800 mL,带回实验室分析。水样的采集和测定按《海洋监测规范》(GB17378—1998)[14]和《海洋调查规范》(GB12763—1991)[15]的规定进行。利用100 mL样品瓶采集底泥100 g,带回实验室,利用激光粒度分析仪分析其泥沙粒径及泥和沙的质量比。数据及频数分布图使用SPSS13.0软件处理。

2 调查结果

2.1 分布特征及生物量

调查发现,荣成俚岛近岸海域大叶藻呈片状分布且分布较分散,每片分布区的面积在1.5～2 m2之间,分布区间隔约3～5 m。经计算,分布区内大叶藻的平均分布密度为1 650株/m2,平均生物量808.995 g/m2(干质量),平均每株质量为3.753 9 g(湿质量)或0.490 3 g(干质量)。

2.2 形态学特征

2.2.1 根(Root) 根是须根,簇生于各节两侧。平均根质量0.432 4 g(湿质量)或0.111 8 g(干质量),根的平均直径为0.1 mm。根长的频数分布如图2所示,根长范围为2～14 cm,优势根长范围为2～7 cm,平均根长4.829 5 cm。

2.2.2 茎(Rhizome) 调查发现,匍匐生长的根状茎能延伸至地下3～10 cm。由于根状茎的节间短,须根多,植株间交错盘结、相互连接,形成了密集的茎状网。大叶藻的茎单轴分枝,呈匍匐状,分为直立茎和根状茎(横走茎),根状茎上有节,节上两侧簇生须根。每株平均茎质量为0.460 9 g(湿质量)或0.068 49 g(干质量)。株平均茎长4.407 cm。茎直径的频数分布如图3所示,茎直径范围为0.6～4 mm,茎的平均直径为2.159 mm。株茎的平均节数为9.27节,茎节长的频数分布如图4所示,优势茎节长范围为2～6 mm,平均茎节长5.144 mm。

图2 大叶藻的根长频数分布图Fig.2 Frequency of root length forZ.marina

图3 大叶藻茎的直径频数分布图Fig.3 Frequency of diameter of rhizome forZ.marina

2.2.3 叶(Leaf) 调查发现,大叶藻叶扁平,丝带状,细长而柔软;叶鞘膜质至革质,叶端钝、截形或略微凹,叶脉5～11条。该海域大叶藻的株平均叶质量为2.294 g(湿质量)或0.328 5 g(干质量)。叶宽的频数分布如图5所示,优势叶宽范围为4～6 mm,平均叶宽5.28 mm;叶长的频数分布如图6所示,叶长范围为17～70 cm,优势叶长范围为35～50 cm,平均叶长45.23 cm;叶鞘长的频数分布如图7所示,优势叶鞘长范围为10～14 cm,平均叶鞘长6.824 cm。

图4 大叶藻的茎节长频数分布图Fig.4 Frequency of rhizome node length forZ.marina

图5 大叶藻的叶宽频数分布图Fig.5 Frequency of leaf width forZ.marina

图6 大叶藻叶长频数分布Fig.6 Leaf length frequency ofZ.marina

2.3 生殖枝及花

该海域大叶藻的生殖枝节间伸长一般可达20～30 cm,生殖枝的分枝几乎都有被佛焰苞包裹着的肉穗花序,枝上的叶片长在20～30 cm之间。生殖枝顶端簇生4～5片条形绿叶,叶顶端纯圆全缘,有5～7条平行叶脉,互生,基部的托叶膜质。

图7 大叶藻叶鞘长频数分布Fig.7 Sheath length frequency ofZ.marina

图8 大叶藻的花Fig.8 The flowers of Z.marina

图9 大叶藻的花粉粒Fig.9 The pollen grain ofZ.marina

调查时,该海域大叶藻处于花期,肉穗花序长2.9～4.8 cm,宽2.8～3.5 mm。花单性,雌雄同株,雌、雄花沿花序轴的一侧交错相间,排成2列,每列的2个雌花之间有2个雄花,如图8所示。雄花淡黄色,长椭圆形,长3.6～5.3 mm,宽1.1～1.4 mm,雄蕊无花丝,花药一室,无柄纵裂的花药1个,内含许多丝状花粉粒,如图9所示;雌花的子房呈长椭圆形,长2.4～4.3 mm,宽0.7～1 mm,内有1胚珠,柱头两裂,刚毛状。每个花序轴上有雄花13～19个,雌花7～11个。

2.4 栖息环境

对大叶藻栖息海域的水质指标和底质环境进行了现场测定和实验室分析。结果发现,大叶藻栖息海域的表层水温为12.9～13.2℃,盐度30.0～31.5,透明度1.51～1.62 m,溶解氧含量7.6～7.98 mg/L,p H值7.69～7.72,叶绿素a含量0.066～0.098 mg/m3,氨氮含量0.007 7～0.014 mg/L,BOD含量1.0～1.65 mg/L,COD含量0.065～1.89 mg/L,符合国家海水水质一类标准(GB3097～1997)。平均光照度为15 lx(底层),17～25.6 lx(中层),1320～1582 lx(表层)。

利用激光粒度分析仪对大叶藻的底质环境进行了分析,如图10所示。结果发现,该海域大叶藻底质的平均粒径为1.00 mm,中值粒径0.56 mm,泥和沙的质量比为8.17。砾、粗砂、中砂和细砂所占比例分别为11%,42%,15%和21%,因此大叶藻分布的底质定性为砾砂。

图10 大叶藻底质的泥沙粒径分析Fig.10 Particle-size spectra of sediment forZ.marina

3 讨论

大叶藻一般生长在温带海域的潮下带,也分布于低潮带,尤其对光照要求严格。据报道,春季和夏季光照低于3 mol quanta m-2day-1大叶藻的生长就会受到限制[16]。Giesen等研究发现,当盐度高于42或低于5都会影响大叶藻的生长,其适宜的温度范围在2.8～28.3℃之间,而且一定的水流流速也是大叶藻生长的一个必需因素[9,17-18]。栖息于不同海域的大叶藻,其适宜的环境可能会有较大差异。

由于自然环境的变迁和人为因素的影响,世界上大部分分布区域大叶藻的资源都处于衰退之中。最早关于大叶藻草场衰退的报道是1930年代发生在北大西洋沿岸由于枯萎病(Wasting disease)爆发,导致该地区大部分的大叶藻死亡,并造成该海域海洋生物包括一些海鸟的种群数量锐减[19]。同世界上其他国家和地区一样,我国的大叶藻资源也处于不断衰退之中。1980年代以前,山东省沿岸海域潮间带2～5 m水深范围内生长有丰富的大叶藻,如今已大面积退化、衰竭,有些甚至不复存在[20]。据1982年调查的结果,仅胶州湾芙蓉岛附近就有约1334 hm2的大叶藻种群分布(中国海湾志编写委员会,1991),但2000年调查取样时却很少见,10 a前多见于水下1～2 m的大叶藻,现在只在水下4～5 m才能发现[10]。此外,1980年代山东沿岸大叶藻的平均生物量达到1 500 g/m2[21],但本次调查发现,大叶藻资源较丰富的荣成俚岛附近海域,大叶藻的平均生物量为808.995 g/m2,生物量大为减少。但经与相关报道[8-10,21]的比较,大叶藻的形态学特征并未发生明显的变化。

导致海草场退化的真正机理尚不清楚。根据已有报道可知,自然条件的变迁以及人类活动的影响可能是最主要的原因,尤其是人类活动的影响。海草场属于比较脆弱的生态系统,对外界条件尤其是光照的要求比较高,因此很容易受到外界环境的影响而发生退化[21]。建国以来,我国上千万亩近海内湾遭遇围垦,大面积的海草场变成养殖池和筏式养殖区,再加上大量海洋捕捞工具尤其是底拖网的捕捞作业和沿岸污染物的大量排放,海草场水动力减少,水体交换减弱,浑浊度大幅增加,从而严重消弱了海草生存最重要的光照条件,因此造成海草毁灭性的衰退[11,22]。

由于海草资源的持续衰退,许多渔业发达国家都开展了海草生态修复技术的研究。在已有的报道中,第1种途径是通过改善海草场水域水质,使其适于海草的生长,从而使海草自然地恢复到受损之前的状态,这是修复海草场的最重要的途径;第2种途径是在海草种子成熟的季节采摘种子,然后在适宜的海底播种,通过海草种子在播种海域萌芽生长,从而达到恢复海草场的目的;第3种途径是在适宜生长的海域移植采自健康海草场的海草苗或者成熟的植株,甚至直接移植海草草皮[23-24]。然而,目前我国的相关研究还很少。因此,尽快开展大叶藻生态恢复机理和生态修复技术的研究,是受损大叶藻草场生态向良性化转变,为海域重新提供新的初级生产力的迫切需要。为了开展大叶藻受损生物群落的生态修复,首先是必须深入了解大叶藻的资源量、生态特征及其生态习性,因此本文的研究内容和结果为今后进一步开展大叶藻的移植等生态修复奠定了良好的工作基础。

[1] 沈国英,施并章.海洋生态学[M].北京:科学出版社,2002:327-328.

[2] Den H C.The seagrass of the world,Tweed Reeks[J].Deel,1970,59(1):1-38.

[3] Tomasko D A,Lapointe B E.Productivity and biomass ofThalassia testudinumasrelated to water column nutrient availability and epiphyte levels:field observations and experimental studies[J].Marine Ecology Progress Series,1991,75:9-16.

[4] Heijs F M L.Annual biomass and production of epiphytes in three monospecificseagrasscommunitiesofThalassiahemprichii(Ehrenb)Aschers[J].Aquatic Botany,1984,20:195-218.

[5] Morgan M D,Kitting C L.Productivity and utilization of the seagrassHalodule wrightiiand its attached epiphytes[J].Limnology and Oceanography,1984,29:1099-1176.

[6] Fry B,Parke P L.Animal diet in Texas seagrass meadows:evidence for the importance of benthic plants[J].Estuarine Coast Marine Science,1979,8:499-509.

[7] Harrison P G,Durance C.Variation in clonal structure in an eelgrass(Zostera marina)meadow on the Pacific coast of Canada[J].Canadian Journal of Botany,1991,70:653-657.

[8] 杨宗岱,吴宝铃.中国海草场的分布生产力及其结构与功能的初步探讨[J].生态学报,1981,1(1):84-88.

[9] 于涵,张岩.大叶藻的生态学特征及其与环境的关系[J].海洋湖沼通报,2007,增刊:112-118.

[10] 叶春江,赵可夫.高等植物大叶藻研究进展及其对海洋沉水生活的适应[J].植物学通报,2002,19(2):184-193.

[11] 达维斯.海洋植物学[M].厦门大学植物生态学研究室译.厦门:厦门大学出版社,1989:305-322.

[12] Davis R C,Short F T.Restoring eelgrass,Zostera marinaL.,habitat using a new transplanting technique:The horizontal rhizome method[J].Aquatic Botany,1997,59:1-15.

[13] Anderson W T,Fourqurean J W.Intra and interannual variability in seagrass carbon and nitrogen stable isotopes from south Florida,a preliminary study[J].Organic Geochemistry,2003,34:185-194.

[14] 国家海洋局.Hy003—91.海洋监测规范[S].北京:海洋出版社,1991.

[15] 国家技术监督局.GB12763.6-91.海洋调查规范[S].北京:中国标准出版社,1991.

[16] Thom R M,Southard S L.Light requirements for growth and survival of eelgrass(Zostera marinaL.)in pacific northwest(USA)estuaries[J].Estuaries and Coasts,2008,31:969-980.[17] Marsh G A.Ecology of the gastropod epofauna of eelgrass in a Virginia Estuary[J].Chesapeake Science,1976,17(3):182-187.

[18] Ackerman J D.Mechanistic implications for pollination in the marine angiospermZostera marinaL.[J].Aquatic Botany,1986,24:343-353.

[19] Green E P,Short F T.World atlas of seagrasses[R].University of California press,2003.

[20] 李恒,李美真.藻场的生态作用及人工藻场建设的现状[J].中国水产,2006(11):77-79.

[21] 林鹏.海洋高等植物生态学[M].北京:科学出版社,2006,88-109.

[22] 李颖虹,黄小平.广西合浦海草床面临的威胁与保护对策[J].海洋环境科学,2007,26(6):588-590.

[23] Adams S M.The ecology of eelgrass,Zostera marina(L)[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,1976,22:269-291.

[24] Davis R C,Short F T.Restoring eelgrass,Zostera marinaL,habitat using a new transplanting technique:the horizontal rhizome method[J].Aquatic Botany,1997,59:1-15.

Ecological Study on Eelgrass of Inshore Areas in Lidao Town of Rongcheng City

GUO Dong1,ZHAN G Pei-Dong1,ZHANG Xiu-Mei1,LI Wen-Tao1,ZHANG Xin-Jun2
(1.The Key Laborary of Maricultrue,Ministry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China;2.Rongcheng Fisheries Science and Technique Institute,Rongcheng 264300,China)

Distribution,biomass,morphology,seed and habitat of eelgrass(Zostera marinaL.)were surveyed within the water depth of 2 m of inshore areas in Lidao Town of Rongcheng City(between Mata Jiao and“Waizhe Dao”of Lidao Bay)in June 2008.Eelgrasses in the survey areas show a patch-shape distribution and area for each patch is between 1.5 and 2.0 m2.Average spacing,density,and biomass of eelgrass are 1 650 ind/m2,and 3.754 g/ind,respectively.For root,root length range is 2～14 cm and average root weight,root length,and diameter of root are 0.432 4 g/ind,4.829 5 cm,and 0.1 mm,respectively.For rhizome,average rhizome weight,rhizome length and diameter of rhizome are 0.460 9 g/ind,4.407 cm/ind and 2.159 mm,respectively.For node,average numbers of node and node length are 9.27 nodes/ind and 5.144 mm,respectively.For leaf,leaf length range is 17～70 cm and average leaf weigth,leaf width,leaf length and sheath length are 2.294 g/ind,5.28 cm,45.23 cm and 6.824 cm,respectively.Flower of eelgrass is monosexual flower and hermaphrodite.There are two female flowers between two male flowers.The numbers of male flowers and female flowers are 13～19 and 7～11 ind/reproductive line,respectively.The character in sediment of eelgrass is gravel sand.The results in this paper enrich the knowledge of eelgrass ecology and provide data for study on restoration of injured eelgrass biome.

Zostera marinaL.;distribution;biomass;morphology;flower;habitat

S917.3

A

1672-5174(2010)09-051-05

国家自然科学基金项目(30700615);国家高技术研究发展计划项目(2006AA100303)资助

2008-09-25;

2009-11-05

郭 栋(1983-),男,硕士,主要从事渔业资源增殖学研究。

**通讯作者:E-mail:zhangpdsg@hotmial.com

责任编辑 于 卫