三峡库区澎溪河消落区草本植物的分布与分解

张志永,彭建华,万成炎,郑志伟,仇登高

(1.水利部中国科学院水工程生态研究所,湖北 武汉430079;2.中国水产科学研究院鲟鱼繁育技术工程中心,北京 102411)

三峡工程建成后,三峡水库呈现缓慢下降期(1-5月)-低水位运行期(6-9月)-水位上升及高水位运行期期(10-12月)周期性变化,在库区两岸形成垂直落差30 m的消落区,面积达309.54 km2,考虑到湖北库区、重庆库区已建防护工程减少了消落区面积3.56和10.11 km2,以及调节坝减少了消落区面积17.11 km2,三峡水库消落区的实际面积为278.77 km2。由于出露时间较短,草本植物将是消落区最重要的植物类型,而随水位呈现出露-生长-淹没分解-出露的周期性变化。因此草本植物出露的时间和分布面积受种子散布、生境(消落区坡度及土壤特性)、水库上游来水及调度的影响。而草本植物的淹没分解也将成为水库生态系统物质循环和能量流动的重要环节,对水库底栖生物群落的营养结构产生显著影响。已有的研究主要集中在河岸带森林生态系统和草地生态系统的凋落物分解研究,其中森林凋落物研究已有近百年的历史,早期研究主要探讨纯林或混交林凋落物组成、产量波动与分布,最近则重点探讨森林凋落物分解在养分循环中的作用,并对分布在热带、温带、寒带等不同气候带的天然林凋落物进行了较为深入的研究[1-4];草地凋落物的近期研究对象多集中在对内蒙古典型草原、东北羊草草原、高山草甸的凋落物,内容主要包括:草地凋落物的形成[5]和积累[6],凋落物分解与生态环境的关系[7,8],凋落物分解速率[9]以及分解过程中的微生物学特征和纤维素的变化[8],凋落物CO2释放量和释放速率与叶氮浓度、叶碳浓度、比叶面积、叶干物质含量的关系等[10]。随着对凋落物分解研究的深入,分解模型也经历了一个由简单到复杂的过程,从最初的对凋落物失重率的简单描述到广为人知的单指数分解模型[11],双指数模型、三指数模型[12]等。不同种类凋落物之间很可能存在交互作用,相互促进或抑制[13,14]。针对单一物种凋落物分解特征的研究,很难说明其结果能在多大程度上反映混合凋落物分解的实际特征[15]。本研究借鉴森林生态系统和草地生态系统凋落物分解研究的方法,对澎溪河消落区草本植物进行了调查,研究了混合植物样品的分解速率,探讨消落区草本植物分布与分解动态,对三峡水库消落区的生态环境保护,物质与能量流动研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究流域概况

澎溪河地处四川盆地东部边缘,发源于重庆市开县白泉乡钟鼓村,在东经107°42′～108°54′,北纬30°41′～31°42′,主要在开县、云阳县境内,从云阳县双江镇老街侧注入长江,主河长 182.4 km,流域面积5 276 km2,流域地貌在很大程度上代表了三峡水库库中与库尾川东丘陵地区的次级河流流域的主要地貌特性。主要支流有东河、南河、普里河、洞溪河等。流域处于亚热带季风气候区,气候温和湿润,多年平均气温18.6℃,多年平均降水量1 100～1 500 mm,多年平均径流量35.8亿m3。该流域现有人口约196万人,其中农业人口172万人,人口密度为369人/km2。土壤类型主要有紫色土、水稻土。

1.2 消落区土壤物理性质测定

进行草本植物调查的同时,在各典型样地内沿对角线挖3个土壤剖面,用环刀法(容积100 cm3)采集0～20 cm土样,带回室内测定土壤的容重、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和总孔隙度[16]。

1.3 草本植物调查

2008年6月28日-7月1日,三峡水库低水位(145.03～145.49 m)运行时,在渠口(Ⅰ)、养鹿(Ⅱ)、高阳(Ⅲ)、黄石(Ⅳ)、双江(Ⅴ)设置 5个站点(图1),要求站点消落区坡度均小于10°,在每个站点接近水面,并距离水面垂直高度2～3 m处,设置6个1 m×1 m样方,采集草本植物样品时,将全株连根拔起,把样品洗净,除去杂质,装入编有号码的样品袋,带回室内压制标本。不同种类的标本尽量采集2份以上,现场记录海拔和经纬度、底质类型等数据。

1.4 草本植物分解及底栖动物鉴定

把压制标本后剩余的草本植物样品放在通风干燥处自然风干,装入20 cm×30 cm尼龙网袋内,网孔1 mm×1 mm,每袋装入10 g(精确至0.01 g),每个地点样品保证至少35袋,其中25袋分成5份,每份都用绳子系牢,并在样品袋绳子附近绑个石块,为便于取样,在绳子末端系泡沫块浮于水面,于8月28日放入站点附近河流中,放置水深6～9 m,另外10袋用做初始干重衡定。分别于2,6,11,17,94 d后取样,同时记录河水pH值,水温、水深等,所有地点样品每次取样时均取5袋,各样袋分别用塑料袋分装,带回室内,置于白瓷盘中挑选河流样袋中的底栖动物,并将挑出的底栖动物放入塑料瓶中,按瓶内水体积的4%滴入甲醛溶液,带回室内进行定性和定量分析(用精度为0.01 mg的Mettler Toledo AG 285天平称量)。根据摄食对象和方法的差异将大型底栖动物划分为5个主要的功能摄食类群:过滤收集者(collectorfilters,FC)、直接收集者(collector-gathers,GC)、捕食者(predators,PR)、刮食者(scropers,SC)和撕食者(shredders,SH)[17-19]。用自来水冲洗分解残余物中的泥沙、杂物,在鼓风干燥箱中进行干燥(80℃,48 h),恒重24 h后称量(精确至0.01 g)。

1.5 数据处理与分析

草本植物不同分解时期底栖动物的优势度计算公式为Yt=(nti/Nt)×fti,其中Yt为t时期底栖动物优势度,Nt为t时期分解袋内所有物种的个体总数,nti为t时期第i种的总个体数,fti为该种在t时期各样品中出现的频率[20-22]。草本植物分解速率为单位分解时间内草本植物的分解量,计算公式为V=(m-mi)/t(i≥1),剩余干重百分率计算公式为y=(m-mi)/m,式中,V表示草本植物的分解速率(g/d),m表示草本植物初始量(g),mi表示第i次取样时草本植物的残留量(g),t为植物淹没时间(d),y表示植物剩余干重百分率[9]。

利用Excel 2007整理试验数据,利用SPSS 16.0软件模拟分解曲线。

2 结果与分析

2.1 消落区土壤物理特征与草本植物生物量

消落区土壤孔隙是土壤养分、水分和空气以及微生物、植物根系等的通道或贮存库,对消落区草本植物的分布影响较大。澎溪河消落区土壤容重为1.29～1.50 g/cm3,平均为1.40 g/cm3,黄石的土壤容重最大,高阳最小(表1)。土壤总孔隙度为43.55%～51.37%,平均为47.02%,高阳最大,黄石最小。土壤毛管孔隙度为37.46%～43.70%,平均为41.42%,高阳最大,黄石最小。土壤非毛管孔隙度为4.06%～6.31%,平均为5.05%,渠口最大,养鹿最小。方差分析显示,土壤容重空间分布差异不显著。

澎溪河消落区草本植物生物量鲜重为243.95～602.35 g/m2,平均为449.41 g/m2,风干重为94.3～185.0 g/m2之间,平均为146.58 g/m2。渠口草本植物的生物量最大,双江、黄石、养鹿次之,高阳最小。方差分析显示,草本植物生物量空间分布差异不显著。草本植物鲜重与土壤容重正相关,方程为y=965.11 x-905.6,R2=0.369,F=1.754,其中y为植物鲜重(g),x为土壤容重(g/cm3),但没有达到显著水平。生物量还与所处的环境因子有关,如坡度、土层厚度、土壤肥力等,消落区坡度较缓、土壤氮、磷、有机质含量越高,草本植物生长就越迅速,生物量就越大。

2.2 消落区草本植物群落

澎溪河消落区植被大多数为一年或多年生草本植物,覆盖度为50%～90%不等,群落建群种或优势种绝大部分为田间杂草或外来种,依靠种子繁殖迅速发展并形成优势群落,渠口和养鹿的优势种或建群种为虎尾草(Chlorisvirgata)、棒头草(Pollypogon f ugax)、马唐(Digitaria sanguinalis),中间夹杂牛鞭草(Hemarthria altissima)、李氏禾(Leersiahexandra)、荩草(Arthraxon hispidus)等,高阳、黄石、双江的优势种为狗牙根(Cynodon dactylon)、光头稗(Echinochloa colonum)、苍耳(Xanthium sibiricum),中间夹杂有水蓼(Polygonum hydropiper)、千金子(Leptochloa chinensis)等。其中狗牙根、苍耳为广布种,也是先锋种,狗牙根具有种子和根茎两性繁殖能力,苍耳为种子繁殖,它们均能够耐受深度10 m以上的长期水淹,水位降低土地出露,种子及根茎能很快发芽、生长,恢复较快。与低海拔消落区相比,高海拔消落区由于土地出露时间较长,植物发芽、生长、繁殖的时间也相应的长些,种类较为丰富,生物量也大些;与陡坡相比,坡度较缓的消落区,淹没前一般为农田,具有较高的氮磷含量,生物量大些,但种类较为单一。

图2 草本植物干重流失动态Fig.2 Dynamics of mass loss in the processing of herb plants

2.3 草本植物分解动态

草本植物在前2 d迅速淋洗,流失速率较快(图2),剩余干重百分率平均为58.50%,高阳草本植物剩余干重百分率最高,为 72.01%,其余站点相近,为53.41%～57.39%。分解94 d后,剩余干重百分率为10.12%～21.65%,平均为17.51%,高阳的剩余干重百分率最高,渠口、黄石、双江次之,养鹿最小。消落区草本植物剩余干重百分率与淹没时间的曲线拟合结果显示,指数曲线拟合效果最好,但只有养鹿、高阳在0.05水平上显著,其余均未达到显著水平(表2)。

分解速率与草本植物的种类和水环境密切相关。养鹿的草本植物分解速率最快,高阳最低。随着淹没时间的延长,消落区草本植物分解速率下降。94 d内,分解速率为 0.073～0.081 g/d,平均为 0.076 g/d,从高到低依次为养鹿、双江、黄石、渠口、高阳。由于试验同时进行,水环境相差不大,河水pH值为7～8,前4次采样均在8月 30日-9月 14日,三峡水位145.78～145.88 m,而水温相差不大,为26～28℃。第5次采样时在11月30日,三峡水库水位为170.66 m,水温为17.5～18.3℃。各地植物的分解速率的不同主要是因为草本植物种类组成不同。养鹿的草本植物以棒头草为主,茎秆柔软,丛生,叶片相对宽大些,易分解,高阳的草本植物以狗牙根为主,茎秆相对硬实,匍匐状,不易分解,自然状态下腐烂和分解的时间更长,这是因为消落区的草本植物分解前还有一个淹没、死亡的过程,而狗牙根则能够耐受深度10 m以上的长期水淹。

表2 消落区草本植物分解指数方程Table 2 Exponential decay equations of herb plant decomposition

2.4 底栖动物与草本植物分解

在进行94 d的草本植物分解试验过程中,共采集到底栖动物21种,分属于5纲、9目、10科、20属(表3)。底栖动物的群落分布及生物量与草本植物的结构和组成成分有关外,还受到水温、水深的影响。随着淹没时间的延长,底栖动物的栖息密度呈上升趋势,第2,6,11,17,94天时底栖动物的栖息密度平均值依次为27,80,37,114,300个/m2,生物量平均值依次为0.299 2,0.307 8,0.065 7,0.315 4,0.225 7 g/m2。第11天时底栖动物的栖息密度和生物量都低,有可能是草本植物的分解过程中不同营养元素的释放抑制了底栖动物的生长,也有可能第11天前后连续降雨导致了水温及溶解氧降低,影响了底栖动物的密度和生物量,或者是来往的渡船或货船扰到了样品。不同分解阶段,底栖动物群落组成不同。第2,6,11,17,94天占总个数百分比最大的种分别为印西头鳃虫(Branchiodrilushortensis)、淡水壳菜(Limnoperna lacustris)、摇蚊属一种(Chironomus sp.)、羽摇蚊(Chironomus plumosus)、二叉摇蚊属一种(Dicrotendipes sp)(表3),第2,6,11,17,94天占总生物量百分比最大的种为虾(Decapoda sp.)、虾、摇蚊属一种、羽摇蚊、雕翅摇蚊属一种(Glyptotendipes sp.)。

底栖动物取食方式和取食习惯对草本植物的分解影响较大,试验期间直接收集者种类最多,为12种,撕食者(6种)和过滤收集者(5种)次之(表3)。在分解早期,草本植物以淋溶和机械破碎为主,底栖动物的功能群主要是直接收集者(4种)和撕食者(3种)。分解中后期,草本植物的分解以底栖动物和腐蚀微生物代谢活动为主,把复杂的有机化合物转化成简单的无机物,直接收集者种类最多,过滤收集者次之。其中印西头鳃虫属于寡毛类,直接收集者,在5个时间点均为优势种,分布范围最广,在生态系统中起着重要作用,以有机碎屑为食,具有加速草本植物有机质分解和翻匀底质等功能。

3 结论与讨论

在澎溪河海拔145～156 m消落区内,植被大多数为一年或多年生草本植物,覆盖度为50%～90%不等,群落建群种或优势种绝大部分为田间杂草或外来种,依靠种子繁殖迅速发展并形成优势群落。主要建群种或优势种有苍耳、狗牙根、马唐等。土壤容重、孔隙度是影响草本植物生物量的重要因子之一,结果显示草本植物生物量与土壤容重正相关,与总孔隙度负相关,但没有达到显著水平。土壤容重低,总孔隙度大,利于先锋物种扎根生长,但由于145～156 m水位高程消落区仅在6-9月出露,时间较短,先锋物种竞争优势明显,草本种类较为单一,分层现象不明显。草本植物生物量还与海拔、坡度、坡向、土壤肥力有关。其中海拔影响着草本植物的生物量及其分配比率,如亚高山草甸的地上生物量随着海拔的升高而增加[20],羊草(Leymus chinensis)生物量、群落生物量及两者比值、根茎与须根的比值也随着海拔的升高呈递增趋势[21]。土壤氮的含量与植被根系的分布和根土比例有关,根的深度分布同土壤中氮的含量存在相关关系,细根的垂直分布主要由土壤中氮含量控制。Millikin和Bledsoe[22]在研究地区发现土壤中氮主要集中在5 cm以内,所以大量的细根集中在土层表面。而根系的分布和数量直接影响到地上部分产量的高低。不同施肥处理间,随着施氮肥量增加草层高度增加、地上生物量增大、0～20 cm土壤肥力显著增强[23,24]。周萍等[25]和王长庭等[26]研究也指出,土壤有机质、全氮、全磷、速效氮与植被特征间呈显著正相关关系(P<0.05);速效P与植被特征间相关性不显著(P>0.05),但相关系数仍高达0.7以上。对于消落区来说,高海拔消落区,土地出露时间较长,植物发芽、生长、繁殖的时间也相应的长些,生物量大;坡度较缓的消落区,淹没前一般为农田,具有较高的氮磷含量,生物量大,坡度陡、土层薄、土壤肥力低,生物量低。为了探明影响消落区草本植物群落分布的主导因子,还需要进行草本植物分布与海拔、坡度、坡向、土壤肥力等关系研究。

表3 底栖动物功能摄食类群及种类组成变化Table 3 Changes in the functional feeding groups and species composition of macroinvertebrates

随着淹没时间的延长,消落区草本植物分解速率呈下降趋势。94 d内,消落区草本植物分解速率为0.073～0.081 g/d,平均为0.076 g/d。分解94 d后,剩余干重百分比为10.12～21.65%,平均为17.51%。在94 d的草本植物分解试验过程中,澎溪河消落区5个断面的草本植物上的底栖动物栖息密度平均值呈增加趋势,在第2,6,11,17,94天时依次为27,80,37,114,300个/m2,生物量平均值依次为0.299 2,0.307 8,0.065 7,0.315 4,0.225 7 g/m2。消落区草本植物的分解与凋落物的分解同样有物理淋洗、机械破碎、生物代谢过程外,还有一个淹没、死亡的过程,耐水淹植物死亡较慢,分解速率就相对慢些,例如狗牙根是至今在消落区内发现的最耐水淹植物之一,模拟试验证明狗牙根分解速率是最慢的,自然状态下腐烂和分解的时间更长。因此,影响草本植物的分解因素主要有草本植物的耐水淹特征、组成成分(尤其是碳氮含量及其比率)[27]、微生物、底栖动物等生物因素,以及水温、水深、流速、pH值等非生物因素。本研究只研究了影响草本植物分解的生物因素底栖动物,结果表明,试验前2 d,虽然底栖动物密度较低,但直接收集者和撕食者种类较多,有助于草本植物的淋洗和破碎,对草本植物的后续分解影响较大;分解中后期,底栖动物的种类以直接收集者种类最多,过滤收集者次之,直接影响着草本植物的代谢分解过程。Van Dokkum等[28]研究也表明了随着淹没时间的延长,底栖动物对草本植物分解的影响会逐渐显著。Menendez等[29]指出水温升高,河流中大型无脊椎动物密度增加,微生物活动较强,从而加速凋落物的分解。Janssen和Walker[30]研究表明在激流中凋落物的分解速度比静水如库湾、湖泊中央快,可能是因为水流能促进草本植物的破碎,并为微生物的提供更大的生存空间。较低的pH值可导致微生物的活动能力降低,影响凋落物的分解[31,32]。因此,为了掌握消落区草本植物分解动态,还要进行草本植物的种类,尤其是优势种群的分解与其碳、氮含量关系,与淹没时间内的水温、pH值等关系研究,为三峡水库的物质与能量流动研究提供科学依据。

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