蚂蚁对东祁连山高寒草地生态系统的影响

鱼小军,蒲小鹏,黄世杰,方强恩,徐宁,徐长林

(甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃兰州730070)

土壤动物是草地生态系统的重要组分,特别是在分解者亚系统中,它们所起的作用外在表现为对该系统中土壤和植被的影响[1-3]。蚂蚁(Tetramorium sp.)是陆地生态系统中分布最为广泛的生物之一,具有庞大的生物量,是生态系统“工程师”[4,5],蚂蚁的筑丘及取食活动是草地生态系统中不可忽视的干扰因子,常能引起微环境的异质性[6,7]。与周围的非蚁丘地带相比,蚁丘上的植被长势旺盛,物种丰富[8]。蚂蚁与植物之间存在着互惠关系,植物为蚂蚁提供食物(如脂肪体)或栖居场所(如中空的茎、叶柄等)[8,9];蚂蚁为植物传播、保护种子而避免啮齿动物的取食[9],并为种子的萌发及幼苗的生长提供更为有利的微环境[9-11],或通过阻止其他食草动物、有蹄类及植食性昆虫等的取食提供给植物防御,或通过传粉增加种子的产量[1,9]。另一方面,蚂蚁通过营巢改变了土壤的理化特性[12,13],改变了土壤容重[13,14],提高了土壤电导率[13],改变了土壤有机质、N、P、Ca、Mg和 K的含量[13,15-17];改变了土壤种子库、植物的组成[8,13,18-21]。蚂蚁对生态系统影响的研究主要集中于热带雨林[22]、非洲稀树草原[23]、温带山地草原[19]、松嫩草地[1,8,24]、科尔沁流动沙地[25]和腾格里沙漠[13],而关于高寒草地蚂蚁的生态功能的研究报道较少。本研究在甘肃省天祝县东祁连山高寒草地,通过蚂蚁筑丘活动对土壤容重、土壤水分和土壤种子库影响的研究,为正确认识蚁类在高寒草地生态系统中的功能和作用提供依据,为正确评估和认识高寒草地生态系统的健康、稳定与功能和过程提供途径。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地设在甘肃省武威市天祝藏族自治县抓喜秀龙乡甘肃农业大学天祝高山草原试验站(37°40′N,102°32′E),海拔2 960 m,天然植被为寒温潮湿类高寒草甸,主要植物为线叶嵩草(Kobresia capilli f olia)、矮嵩草(K.humilis)、西北针茅(Stipa krylovii)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、高山紫苑(Asteralpinus)、扁蓄豆(Melissitus rutenica)等。该地区年均气温-0.1℃,最热月7月均温12.7℃,最冷月1月均温-18.3℃,≥0℃的年积温为1 380℃。年均降水量416 mm,多集中于7、8、9月;土壤为高山草甸土,土层厚度 40～80 cm,土壤pH为 7.0～8.2[26]。试验草地为冬季牧场,并设置了围栏,夏季、秋季休牧,仅冬季放牧。

1.2 土样种子库的取样

2008年3月,在蚁丘及其距离蚁丘1 m处取直径10 cm、高10 cm的柱状原状土30个带回室内,栽植在直径20 cm的花盆内,每日浇水,逐日鉴定并统计萌发的幼苗。种子多样性采用辛普森指数(D)[27]和香农-维纳指数(H′)[28],丰富度指数用 Margalef指数(D′)[29]

式中,Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例,S是样方内物种i的全部总数,N为全部物种的个体数。

1.3 土样采集与分析

土壤含水量的测定采用烘干法,用直径3.5 cm的土钻取0～10 cm的土样,装入编号的铝盒内105℃条件烘干,6次重复。用环刀法测定蚁丘和距离蚁丘1 m处0～10 cm深土壤的容重(g/cm3)[30],6次重复;并将蚁丘0～10 cm的土壤用2 mm的土壤筛过筛,分出植物立枯体后称重,用量筒排水法测定其体积。蚁丘土壤按照0～10,10～20 cm分层取样,邻近1 m处0～10 cm的土壤为对照,均采用五点取样法,4次重复。土壤有机质测定采用重铬酸钾容量法(外加热法),土壤全氮采用半微量凯氏法,速效氮采用扩散皿法,全磷采用HClO4-H2SO4消煮法,土壤速效钾用NH4OAc浸提-火焰光度法[31]。

1.4 蚂蚁筑丘活动对高寒草地植物生长的影响

在天祝高寒草地,蚁丘直径从8～32 cm不等。在生长季末期,选择直径大约为30 cm的蚁丘10个,在蚁丘上、蚁丘外围(蚁丘25～30 cm)分别测定草产量,以距蚁丘1 m远处且无蚂蚁筑丘的草地上测定草产量作为对照。

1.5 数据分析

用SPSS 13.0软件进行数据的统计分析,用Microsoft excel软件作图。

2 结果与分析

2.1 蚁丘土壤含水量和容重的变化

蚂蚁的营巢活动减少了蚁丘土壤的容重,降低了蚁丘的含水量。蚁丘0～10 cm深处的土壤含水量低于邻近蚁丘1 m的对照土壤(图1),且差异达到极显著水平(P<0.01)。蚁丘和距离蚁丘1 m处0～10 cm深处的土壤容重存在显著的差异(P<0.01),与邻近土壤相比,蚁丘土壤容重(0～10 cm)下降了59%。蚁丘0～10 cm深处,其立枯体和土壤的重量分别占0.071 4和0.178 6 g/cm3,两者的体积比为5.467∶1.000。

2.2 蚂蚁活动对土壤种子库的影响

图1 蚁丘土壤含水量和容重的变化Fig.1 Changes of soil water content and bulk density in ant hill

蚁丘0～10,10～20 cm深与距离蚁丘1 m处土壤种子库的物种及其多样性不同(表1),植物种子分别属于毛茛科、菊科、莎草科、禾本科、豆科、车前科、蓼科、蔷薇科、罂粟科和紫草科共10科。0～10 cm深蚁丘共发现16种植物,蚁丘10～20 cm深有11种植物,而邻近土壤仅有6种植物。总种子密度最大的是蚁丘0～10 cm,其次为蚁丘10～20 cm,最小的是距离蚁丘1 m处。不同取样点之间的种子多样性不同,其多样性的大小依次为:蚁丘0～10 cm>蚁丘10～20 cm>距离蚁丘1 m处(表2)。这表明蚂蚁具有向蚁丘富集种子的作用。

表1 蚂蚁筑丘活动对土壤种子库密度的影响Table 1 Effects of ant hill on soil seed bank粒Grains/100 cm3

表2 蚁丘与邻近土壤种子多样性比较Table 2 Comparison of soil seed bank diversity in ant hill and adjacent soil

2.3 蚂蚁活动对土壤养分的影响

蚂蚁具有向蚁丘土壤富集营养的作用。蚁丘0～10 cm的土壤全氮、全磷、速效钾、有机质含量均显著高于蚁丘10～20 cm土壤和对照(P<0.05),分别比对照提高了24.31%,19.62%,66.85%和8.74%(图2)。蚁丘0～10 cm深的土壤碱解氮含量显著高于蚁丘10～20 cm,略低于对照。除蚁丘10～20 cm深土壤速效钾含量高于对照外,土壤碱解氮、全氮、全磷和有机质含量均显著低于对照。

2.4 蚂蚁筑丘活动对高寒草地植物生长的影响

蚁丘顶部为裸地,其草产量为0。蚁丘外围的禾草、豆科、杂类草、毒草的产量以及总产草量均低于对照,其差异达到极显著(P<0.01);在蚁丘外围,莎草科的草产量高于对照,差异极显著(P<0.01)。蚁丘外围豆科、杂类草和有毒植物所占比例较小,而主要为禾本科和莎草科牧草,分别占总产草量的50.40%和40.28%;而在对照中该2项分别占44.52%和26.07%(表3)。

3 讨论

本研究首次报道了蚂蚁对东祁连山的天祝高寒草地生态系统的生态作用。由于蚂蚁的挖掘活动以及将草搬运聚集到蚁丘上,因此,蚁丘上的土壤容重显著小于邻近蚁丘1 m的对照土壤。和邻近土壤相比,蚁丘土壤含水量较低,此结果与陈应武等[13]对腾格里沙漠东南缘的沙坡头的研究结果相反;其原因是在沙坡头,蚁丘流沙的疏松结构有利于降水的下渗,有机物被埋在地下增加了土壤的保水能力,流沙的覆盖截断了土壤毛细管提水,导致土壤水分蒸发的降低。而位于东祁连山的天祝高寒草地,蚁丘多由草屑等立枯体组成,容重较小(0.250 1 g/cm3),其中立枯体和土壤的重量分别占0.071 4和0.178 6 g,两者体积比为5.467∶1.000,因此渗水较快而保水性差;而邻近蚁丘1 m的土壤比较紧实,土壤有机质含量高(14.31%),土壤渗水较慢而持水能力强,这些因素的作用导致蚁丘土壤含水量低于邻近土壤。

本研究结果显示,蚁丘上72.4%的种子主要集中在0～10 cm深层的土壤中;同时,蚁丘上土壤种子的数量及多样性指数高于邻近土壤,这与陈应武等[13]对沙坡头的掘穴蚁(Formica cunicularia)、Dauber等[18]对德国东黑森地区的黄墩蚁(Lasius f lavus)的研究结果相似。在东祁连山高寒草地,蚂蚁在5-10月活动频繁,而当地植物种子多成熟在7-10月,所以蚂蚁在搬移种子等食物时将种子堆积到蚁丘上。和邻近土壤相比,蚁丘土壤有机质和养分高于对照。很多研究[13,32]都已表明,与邻近土壤相比,蚁丘土壤有机质、P、N和K的含量都增加。这种富集作用主要是由于蚂蚁的粪便、排泄物和动物尸体、植物残渣等在蚁巢的聚集[33]。

图2 蚁丘对土壤养分的影响Fig.2 Effects of ant hill on soil nutrition

表3 蚂蚁筑丘对草产量的影响Table 3 Effects of ant hill on forage production g/m2DM

在蚂蚁活动频繁的区域即蚁丘的中央部分,常出现明显的裸斑。King[6]认为,蚂蚁强烈的堆土作用对植物种子的萌发及幼苗有窒息的作用,不耐土埋的种类消失,蚂蚁所饲养的蚜虫可能损害某些植物的根系从而导致植物死亡,蚂蚁也可啃咬多年生植物的地下茎使植株死亡,继而形成裸斑。本研究结果表明,虽然蚁丘下的土壤养分普遍高于邻近土壤、土壤种子库数量显著高于邻近土壤,但由于蚁丘0～10 cm深的植物立枯体所占体积和重量多于土壤,渗水较快而含水量较低,种子不易发芽,加上蚂蚁的筑巢、啃咬活动,使得蚁丘上的植物无法生长、蚁丘外围的植被稀疏、种类较少。蚂蚁对植物的选择性破坏、种子散布和种子取食活动可以改变植物的生长和分布[8]。在有Formica obscuripes分布的杜松(Juniperus horizontalis)林内,在蚁丘的顶部即蚂蚁活动频繁的中心地区没有植物,物种的多样性和丰富度与距蚁丘的距离呈负相关[34];西方收获蚁(Pogonomyrmex occidentalis)蚁丘边缘的植物物种丰富度和覆盖率比对照低[35]。也有研究表明,蚁丘植物的地上总生物量明显高于对照。如在羊草(Aneurolepidium chinense)群落、羊草-鸡儿肠(Kalimeris integri folia)群落、羊草-芦苇(Phragmites communis)群落和羊草-虎尾草(Chloris virgata)群落中,玉米毛蚁(Lasius alienus)蚁丘上的植物地上生物量显著高于对照[8];Formica perpilosa蚁丘上的Acicia constricta的种子产量是非蚁丘区的2倍[36]。

目前,关于东祁连山高寒草地恢复过程中蚂蚁筑巢活动的变化规律及其作用尚不清楚,蚂蚁筑巢活动与草地健康之间的关系、如何利用蚁丘土壤的养分充足这一有利条件进行高寒草地的改良,需要进一步的研究。

[1]李庆新,盛连喜,周道玮,等.松嫩草原黄墩蚁对羊草群落组成与生物量的影响[J].生态学杂志,2003,22(6):49-52.

[2]吴东辉,尹文英,李月芬.刈割和封育对松嫩草原碱化羊草地土壤跳虫群落的影响[J].草业学报,2008,17(5):117-123.

[3]陈明,周昭旭,罗进仓.间作苜蓿棉田节肢动物群落生态位及时间格局[J].草业学报,2008,17(4):132-140.

[4]Hölldobler B,Wilson E O.The Ants[M].Cambridge,USA:Belknap Press of Harvard University Press,1990.

[5]Patricia J F.Ant biodiversity andits relationship to ecosystem functioning:A review[J].Biodiversity and Conservation,1998,7:1221-1244.

[6]King T J.The plant ecology of ant-hills in calcareous grasslandsⅠ.Patterns of species in relation to ant-hills in Southern England[J].Journal of Ecology,1977,65:245-256.

[7]赵有益,龙瑞军,林慧龙,等.草地生态系统安全及其评价研究[J].草业学报,2008,17(2):143-150.

[8]侯继华,周道玮,姜世成.蚂蚁筑丘活动对松嫩草地植物群落多样性的影响[J].植物生态学报,2002,26(3):323-329.

[9]鲁长虎.蚂蚁对植物种子的传播作用[J].生态学杂志,2002,21(2):64-66.

[10]张智英.蚂蚁在舞草种子传播及避免其被啮齿类取食中的作用[J].林业科学,2006,42(11):58-62.

[11]Rissing S W.Indirect effects of granivory by harvester ants:Plan species composition and reproductive increase near ant nests[J].Oecologia,1983,68:231-234.

[12]Brain M V.Production Ecology of Ants and Termites[M].Cambridge,UK:Cambridge University Press,1978.

[13]陈应武,李新荣,苏延桂,等.腾格里沙漠人工植被区掘穴蚁(Formica cunicularia)的生态功能[J].生态学报,2007,27(4):1508-1514.

[14]Baxter P F,Hole H.Ant(Formica cinerea)pedoturbation in a prairie soil[J].Soil Science Society of America Proceedings,1967,31:425-428.

[15]Salem M,Hole F.Ant(Formica exectoides)pedoturbacion in a forest soil[J].Soil Science Society of America Journal,1968,32:563-567.

[16]Petal J.The role of ants in Ecosystems[A].In:Brain V.Production Ecology of Ants and Termites[M].Cambridge,UK:Cambridge Univ.Press,1978:293-325.

[17]Paton T R,Humphreys G S,Mitchell P B.Soils:A New Global View[M].New Haven:Yale University Press,1995.

[18]Dauber J,Rommeler A,Wolters V.The ant Lasius flavus alters the viable seed bank in pastures[J].European Journal of Soil Biology,2006,42:157-163.

[19]Dostal P.Effect of three mound-building ant species on the formation of soil seed bank in mountain grassland[J].Flora,2005,200:148-158.

[20]Folgarait P J,Perelman S,Gorosito N,et al.Effects of Camponotus punctulatus ants on plant community composition and soil properties across land-use histories[J].Plant Ecology,2002,163:1-13.

[21]李有志,张灿明,林鹏.土壤种子库评述[J].草业科学,2009,26(3):83-90.

[22]Haines B L.Element and energy flow through colonies of the leaf-cutting ant,Atta Colombica,in Panama[J].Biotropica,1978,10:270-277.

[23]Farji-Brener A G,Silva J F.Leaf-cutting ant nests and soil fertility in a well-drained savanna in Western Venezuela[J].Biotropica,1995,27:250-253.

[24]李庆新,盛连喜,周道玮,等.松嫩草原黄墩蚁对羊草群落组成与生物量的影响[J].生态学杂志,2003,22(6):49-52.

[25]刘任涛,赵哈林,赵学勇.科尔沁沙地流动沙丘掘穴蚁蚁丘分布及影响因素[J].应用生态学报,2009,20(2):376-380.

[26]徐广平.东祁连山不同退化程度高寒草甸植被与土壤养分变化研究[D].兰州:甘肃农业大学,2006.

[27]Simpson E H.Measurement of diversity[J].Nature,1949,2(3):163-688.

[28]Peet R H.The measurement of species diversity[J].Annual Reviews of Ecology and Systematics,1974,5:285-307.

[29]M argalef R.Information theory in ecology[J].General Systematic,1958,3:36-71.

[30]黄昌勇.土壤学[M].北京:中国农业出版社,2001.

[31]鲍士旦.土壤农化分析(第三版)[M].北京:中国农业出版社,2008.

[32]Mandel R D,Sorenson C J.The role of harvester ant(Pogonomyrmex occidentalis)in soil formation[J].Soil Science Society of America Journal,1982,46:785-788.

[33]Levan M A,Stone E L.Soil modifications by colonies of black meadows ants in a New York old field[J].Soil Science Society of America Journal,1983,47:1192-1196.

[34]Beattie A J,Culver D C.Effects of the mound nests of the ant,Formica obscuripes,on the surrounding vegetation[J].The American Midland Naturalist,1977,97:391-399.

[35]Carlson S R,Whitford W G.Ant mound influence on vegetation and soils in a semiarid mountain ecosystem[J].The American Midland Naturalist,1991,126:125-139.

[36]Wagner D E.The influence of ant nests on Acacia seed production,herbivory and soil nutrients[J].Journal of Ecology,1997,85:83-93.