北京百花山国家自然保护区蒙古栎林内主要种群空间格局分析

葛雪梅

摘 要:北京百花山在海拔高度为1039m、1300m、1439m的三处蒙古栎林,为天然次生灌丛群落,其中,在海拔1439m处的蒙古栎林中,主要乔灌木物种蒙古栎、土庄绣线菊、胡枝子、钩齿溲疏和雀儿舌头,其空间分布都呈现聚集状态,其中胡枝子和钩齿溲疏的聚集程度较为显著,t-检验在95%以上,这种空间格局与物种生物学特性及所处环境如光照有关。不同海拔高度,同一物种的空间聚集程度不同,随着海拔升高,蒙古栎的聚集程度先降低后升高,土庄绣线菊的聚集程度越来越低。这样的结果与调查方法和实地条件等因素有关。

关键词:蒙古栎;空间格局;胡枝子;光照;海拔

中图分类号: Q145 文献标识码: A 文章编号:1005-569X(2009)08-0009-04

1 引言

种群分布格局是指种群个体在水平空间的配置状况或分布状况,反映了种群个体在水平空间的相互关系及种群本身与环境条件的相互影响[1],也称为内分布型。主要分为三种:均匀、随机、聚集。聚集分布是最常见的内分布型,其形成原因有资源分布不均匀;植物种子传播方式以母株为扩散中心。

2 研究地区概况

北京百花山自然保护区位于北京市门头沟区清水镇境内,保护区距门头沟区政府60km,距市区80km。地理坐标为东经115°25′～115°42′;北纬39°48′～40°05′,保护区总面积为21734.1hm2,百花山海拔1991m,地处亚高山地带,属于中纬度温带大陆性季风气候区,垂直变化明显,昼夜温差大,气温偏低,降水量较多,四季分明,春旱严重是百花山气候的显著特征之一。全年平均气温在6～7℃,年积温≥3800℃,全年无霜期110天左右。

本区在全国土壤区划中属于褐色土地带。海拔1000～1800m的中山地带,气候温凉,植被以森林及其次生灌丛群落为主,土壤为山地棕壤。植物类型为破坏后待恢复的山地混合森林生态系统,是北京山地森林中林相保持得较好的次生林。蒙古栎林多分布在海拔1250～1700m的阳坡、半阳坡,但在海拔1500～1600m处生长最好,是百花山最稳定的一种森林类型。

3 研究方法

3.1调查方法

固定样地调查法,在海拔分别为1091m、1300m、1439m取各取样地一、样地二、样地三,根据地势在样地一(海拔1091m)设20m×20m的正方形样地,将其分为5m×5m的相邻格子并编号1～16;在样地二(海拔1300m)设20m×12m的长方形样地,将其分为5m×5m的相邻格子并编号1～12;在样地三(海拔1439m)设25m×10m的长方形样地,将其分为5m×5m的相邻格子并编号1～10。调查包括乔灌木:在每个格子中对高于1.5m的乔木进行每木测量,测量指标包括树种、坐标、树高、胸径、冠幅、第一枝下高等;记载下木的名称、株数、平均高度、生长状况、分布状况等,每木测量。

3.2数据处理方法

统计好三个样地中数目>10株的物种,及在各样方中出现的株数,用方差/均值法判别各物种的分布格局。

具体方法如下:方差、均值法

m=∑f·x/N S²=∑(f·x)²-[∑(f·x)²/N]/N-1

C=方差/平均株数=s²/m

S:标准差 m:平均数 x: 样方中个体数 f: 出现频率 N: 样本总数

N为取样总量;x为每一取样的个体数;f为含有x个体的取样频度。当Cx=1,则种群属于随机分布;Cx<1,则可认为种群属于均匀分布;Cx>1,则可认为种群属于聚集分布。

利用t-检验判断每个物种的格局显著程度。

样地中数目>10的物种在种群格局分析范围内,样地一乔木层有蒙古栎、大叶白蜡,灌木层有大果榆、土庄绣线菊、金花忍冬、毛榛、卫矛和美蔷薇。样地二乔木层有大叶白蜡、蒙古栎和黑桦,灌木层有土庄绣线菊、胡枝子和大果榆。样地三乔木层有蒙古栎,灌木层有土庄绣线菊、胡枝子、钩齿溲疏和雀儿舌头。此样地为我们实际调查,共享其他两组数据,因此将以样地三为范围分析一定生境内主要种群分布格局;三个样地中共有物种为蒙古栎和土庄绣线菊,将以这两种物种为例分析不同海拔高度对种群空间格局的影响。

4结果及分析

4.1结果

4.1.1样地三主要种群空间格局统计

在样地三中,乔木层的蒙古栎和灌木层的土庄绣线菊、胡枝子、钩齿溲疏和雀儿舌头的空间格局都为聚集,根据t-检验,其中胡枝子和钩齿溲疏空间格局较为显著,在95%以上。

4.1.2样地一、二、三蒙古栎和土庄绣线菊空间格局统计

随着海拔升高,根据方差均值比,蒙古栎聚集程度先降低后升高,其中在样地一处其聚集格局较为显著;土庄绣线菊的聚集程度越来越低。

4.2分析

4.2.1

蒙古栎Quercus mongolicus,壳斗科,乔木,主要分布在中国东北、华北、西北各地,华中地区亦少量分布。喜光树种,在侧方庇荫条件下,高生长较快。适应性强,耐火,耐干旱瘠薄,耐寒性强,能耐-50℃低温。喜温凉气候,喜中性至酸性土壤,通常生于向阳干燥山坡。深根性,主根发达,不耐移植。

此次调查的林型即以蒙古栎为优势种,在10个样方中共调查41株,其空间分布格局为聚集,这种聚集型分布决定于种的繁殖特性和生境条件的共同作用,蒙古栎具有极强的萌芽力,萌条呈聚集的簇状分布,动物的埋藏和搬运使实生苗具有一定程度的聚集性,同时,所调查区域坡度较大、微地形明显,这也会使种子落地后出现非均匀分布。随着蒙古栎的发生、生长和成熟,引起个体之间的竞争,在一定程度上减弱了聚集强度,但还不足排除这种群聚现象。竞争首先发生在小群体中,因而使得枯木亦呈聚集型分布[2]。

蒙古栎在样地中的聚集程度与环境因子也有一定关系,根据在12∶30所测林内光照度数据及相应样方、样点位置显示(图1、图2),乔木层的光照在样方0101、0201、0301内较大,在0402、0502内显著增大,根据图3可得在样方0101、0201、0301、0402、0502内,蒙古栎树高较高,这应与光照大小有直接关系,光照较为充分,使得树木营养充足生长旺盛,在这些样方中蒙古栎株数较多。但是在样方0102和0202中,光照度测定值较低,但格局统计中其株数较多,这点可以由蒙古栎营养生长较为弱势,而将大部分能量转移到萌蘖生长方面,从而使树高较低,生长却较为聚集。

胡枝子Lespedeza bicolor,灌木,豆科。分布于我国的东北、内蒙古、华北、西北及湖北、浙江、江西、福建等省。由于胡枝子适应性强,不苛求自然条件,生长较快,能在短期内提供充足的森林生物量,具有旺盛的萌芽力和根蘖性,很少有病虫危害[3]。

在样方中胡枝子有19株,为聚集分布格局,根据t-检验,其聚集格局较为明显,达95%以上。这种聚集较为明显的格局与胡枝子有较强的萌蘖性有关,容易形成以母株为中心的聚集格局,同时所调查区域为坡度明显的坡地,其光照、水分等环境条件差异较大,使内部资源分布不均,也是形成聚集格局的原因。这种聚集程度较强,意味着种内竞争较为激烈,但调查区域胡枝子生长状况良好,未见干枯树枝,与其根系发达,尤其是幼根根瘤发达有关,胡枝子为中生性落叶灌木,耐阴、耐寒、耐干旱、耐瘠薄。根系发达,适应性强,对土壤要求不严格。其生境通常在暖温带落叶阔叶林区及亚热带的山地和丘陵地带,是这一带地区的优势种。在华北地区,森林破坏后,常与蒙古栎、棘皮桦、白桦、山杨等相混生,形成优势的灌木丛。

土庄绣线菊Spiraea pubescens,灌木,蔷薇科。分布于东北、华北以及陕西、甘肃、湖北和安徽等地。北京山区多见,习生于阴坡林下或山沟中。

在调查的10个样方中,共出现37株土庄绣线菊,根据t-检验结果0.124说明其聚集格局并不是十分显著。

钩齿溲疏Deutzia hamata,灌木,虎耳草科。国内分布于东北地区及河北、江苏等省。在调查的区域钩齿溲疏只有10株,密度较低,分布格局为聚集,并且聚集程度大于95%。钩齿溲疏为观花植物,在调查区域内没有单株生长的,全部为两株以上的丛生。所调查的蒙古栎林为天然次生灌丛群落,临近登山道路,极有可能受到人工干预,聚集分布可能是人工栽植时为保证一定的观赏效果所为。人工干预越大,种群越趋向于聚集型。

雀儿舌头Leptopus Chinensis,灌木或多年生草本,大戟科。分布于北京、东北、山东、华北、甘肃、四川等。雀儿舌头空间分布格局为聚集,聚集程度并不十分显著。

4.2.2

(1)蒙古栎

一般来说,随着海拔高度的升高,种群的聚集程度越高,与人工干预减弱有关,在实际调查中,随着海拔高度的升高,三个样地中蒙古栎的方差均值比分别为8.2000、4.4253、8.4805,方差均值比先降低再升高,并没呈现规律性变化,在海拔最低处其聚集格局最为明显。三个样地中的平均光照强度值分别为71.9920Lx、37.1450Lx和158.2700Lx,在样地二中光照强度最弱,却分布密度最大,可理解为光照的弱势使其营养生长弱于其他两个样地,萌蘖分生却比较旺盛。

(2)土庄绣线菊

三个样地中土庄绣线菊的方差均值比分别为6.9900、6.0255、4.1471,呈现下降的变化,表明聚集程度下降,与一般规律相反,这样的结果一与调查过程中测量、调查方法因素有关,二与不同海拔高度的蒙古栎林所受人工干扰不同有关,人工干扰并不随着高度升高而减少,尤其样地三在道路一侧,所有干扰明显增多,聚集程度较低极可能与此有关,三与所取样地海拔变化幅度较小有关,所以不能体现出一定规律性。

5 结论与讨论

一般说来,决定种群的分布格局的原因有多方面,比如环境条件的差异,物种的生物学特性,种内、种间的竞争等。在天然植物群落中,植物种群空间分布格局大多表现为随机型,而人工林多为均匀型分布,调查区域内所有常见物种都属于集聚型分布,主要是受人为破坏的影响,与所选区域紧邻道路有关。同时,植物种群的空间分布格局并非一成不变,植株的出生、死亡、扩散、人为破坏、火灾等均会对种群的分布格局产生较大影响,即会随着时间种群格局而有所变化[4]。

所进行调查的百花山蒙古栎林为天然次生灌丛群落,其内物种(乔木、灌木)空间格局分布以聚集为主,这由其物种生物学特性和群落内各种环境条件所决定的,如光照,影响其生长发育状况,从而间接影响其分布状况。

种群的空间分布格局随海拔变化而呈现一定变化,但在实际调查中并未出现符合一般规律的空间格局,蒙古栎和土庄绣线菊的空间格局与海拔变化之间并未呈现一定规律性,蒙古栎和土庄绣线菊的分布在人为和自然条件下呈现自己的特点,随着海拔升高,蒙古栎的聚集程度先降低后升高,土庄绣线菊的聚集程度越来越低。这样的调查结果与诸多因素有关。

种群空间分布格局是种群的重要特征和种群生态学研究的重要内容,生态学的空间是客观存在的具有一定生态条件的实体、是环境因子、众多的物质相互作用相互联系的多维结构。物种由于遗传特性和所处生境特征不同,在空间里占有不同的位置,并随时间变化而变化。

参考文献:

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[2] 樊后保,王义弘,臧润国.蒙古栎种群空间分布格局及其动态的研究[J].福建林学院学报,1994,14(2):100～103.

[3] 王峰,闫相辉.胡枝子林的营造技术[J].林业勘查设计,2005(2):44.

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