无子西瓜培育过程中的有关疑问

胡四新

1三倍体种子培育过程中的疑问

从理论上来说，培育三倍体种子可以有2套方案：一是以四倍体植株作为母本，二倍体植株作为父本，进行杂交(教材中方案)；二是以四倍体植株作为父本，二倍体植株作为母本，进行杂交。如果把第一套方案当作正交，那么，第二套方案则称为反交。正交和反交结果相同，都可以获得三倍体的种子，这是细胞核遗传的特点。但生产实践表明，用2套方案得到的种子生产性能并不完全相同，其中第二套方案得到的种子发育形成的植株不能结出理想的无子果实，在这种果实中有由珠被发育形成的种皮，这种种皮质地坚硬，影响了果实的品质。但是，既然种子中都含有相同的染色体，那么为什么会结出不同的果实呢?

种子胚细胞中的遗传物质有细胞核遗传物质和细胞质遗传物质2个部分。根据细胞核遗传具有正、反交结果相同的特点，可知两套方案得到的种子胚细胞核中含有相同的遗传物质。而在受精作用中受精卵细胞质内的遗传物质几乎全部来自卵细胞，这就决定了胚细胞质内的遗传物质正、反交结果不会相同。其中通过第一套方案得到的种子胚细胞质的遗传物质来源于四倍体亲本，通过第二套方案得到的种子胚细胞质的遗传物质来源于二倍体亲本。两套杂交方案得到的种子胚细胞质内遗传物质互不相同。相应地，由两类种子分别发育形成的三倍体植株的体细胞(如珠被细胞)的细胞质内遗传物质也不相同。正是由于珠被细胞质内遗传物质的差异，来自二倍体亲本的细胞质遗传物质就决定了珠被将来总是发育形成坚硬的种皮。这就是育种工作中为何不采用第二套杂交组合方案的原因。

2诱导无子果实形成中的疑问

三倍体植株细胞中的同源染色体不是成对而是成组存在的，并且是3条一组，因此，在减数分裂时同源染色体间联会将会出观紊乱，最终不能形成正常的生殖细胞，故三倍体植株是高度不孕的，不能形成种子。种子的形成与果实的形成是密切相关的，果实的形成往往以种子的形成为前提，这是因为正在发育的种子，可以产生大量的生长素，再通过这种生长素的作用来促进子房壁膨大形成果实。然而，三倍体植株并不能形成种子，那么，其子房发育所需的生长素从何而来呢?

研究表明，二倍体植株的成熟花粉不仅可以给三倍体植株提供少量的生长素，而且还可以刺激或诱导三倍体植株的子房合成供自身发育所需的生长素，其作用机理如下：二倍体花粉中含有使色氨酸转变为生长素的酶系。当二倍体花粉萌发时，形成的花粉管伸人三倍体西瓜植株的子房中，将自身的使色氨酸转变为生长素的酶系分泌到里面，从而引起子房合成大量的生长素，并促进子房发育为果实。

既然传授二倍体植株花粉的主要目的在于刺激或诱导生长素的生成，因此，一些高中生物教材将此过程视为“杂交”似有不妥，这是因为常规的有性杂交有生殖细胞的生成和结合，而三倍体植株并不能形成正常的生殖细胞。鉴于此，建议将此过程改为“刺激”或“诱导”。

3三倍体植株是否一定会结出无子果实

三倍体西瓜植株的体细胞内有3个染色体组，同源染色体成组存在，每组同源染色体内有3条染色体。在减数第一次分裂的前期同源染色体进行配对联会。与二倍体生物两两联会不同的是，三倍体西瓜的联会非常紊乱，具有多种方式：可以是三条同源染色体同时联会；也可以是两条联会而第三条呈游离状态；或三条染色体均不联会。到减数第一次分裂的后期同源染色体相互分离。对于每组同源染色体来说，不论是哪一种联会方式，结果一般都是两条染色体分到一极，一条染色体分到另一极，比例各占1／2。可以想象，在每极得到11条染色体(1个染色体组)后剩下的11条染色体只能随机分到两极。这样1个配子就很难只得到1个染色体组或2个染色体组，从而使绝大多数配子的染色体数一般总是多于11条而少于22条。对于一个配子来说它要有生育能力或具有可育性，其染色体数应为染色体组的整数倍，否则是不可育的。因此，无子西瓜植株形成的配子绝大多数都是不可育的，这就是三倍体西瓜结出无子果实的原因。

三倍体西瓜的细胞在减数分裂的同源染色体分离过程中，也可能会出现11组同源染色体中每组的两条染色体或一条染色体都进入同一个配子的情况，这样形成的配子将是可育的，这种可育的配子有2n=22和n=11两种类型。根据概率的乘法原理可知形成可育2n和n配子的概率均为(1／2)¹¹。可见，三倍体西瓜形成可育配子的概率仅为2×(1／2)¹¹。雌雄可育配子之间的结合是随机的，具有三种结合方式(2n与2n，2n与n，及n与n)。根据可育配子出现的概率和它们之间结合的特点可以推知三倍体西瓜植株形成种子的概率为：(1／2)²²+2×(1／2)²²+(1／2)²²=(1／2)²⁰[其中(1／2)²²表示4n和2n种子胚出现的概率，2×(1／2)²²表示3n种子胚出现的概率。因此，从上面的分析可以看出，三倍体西瓜植株并非绝对不能形成种子，只是形成种子的概率非常低，只有(1／2)²⁰。