环境因素和食料对甜菜夜蛾人工种群的影响

董 伟

摘要甜菜夜蛾已成为我国一些农作物,尤其是多种蔬菜的重要害虫。目前在生物学、生态学以及防治等方面对其开展了大量的研究,需要大量的甜菜夜蛾。室内大量饲养是进行各项研究的前提,并已在各科研机构中开展,但在食料和环境因素的控制上各有不同。就食料和环境因素对甜菜夜蛾种群影响的研究进行了综述,为开展甜菜夜蛾实验室种群的建立提供参考。

关键词甜菜夜蛾;环境因素;食料;人工种群

中图分类号S433.4文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)08-0079-02

甜菜夜蛾[Spodoptera exigua(Hübner)]属鳞翅目(Lepido-ptera)夜蛾科(Noctuidae),是一种世界性分布、间歇性大发生的多食性害虫,寄主植物达35科108属138种,包括多种作物和蔬菜。近年来,随着我国蔬菜种植面积的扩大和复种指数的提高,甜菜夜蛾的发生危害更为广泛和严重。与此同时,甜菜夜蛾的抗药性日趋严重,导致甜菜夜蛾在世界范围内频繁暴发成灾。为了有效控制甜菜夜蛾的危害,目前在生物学、生态学以及防治等方面展开了大量研究,需要繁殖大量的甜菜夜蛾。现就甜菜夜蛾实验种群系统的影响因素阐述如下。

1温度

温度是影响甜菜夜蛾生长发育的关键因素,其对甜菜夜蛾种群动态的影响,国内外已有一些报道。但由于试验虫源、寄主食料和研究方法的不同,其结果有一定的差异。

1.1温度对卵的影响

低温对卵影响较大。在过冷却点的研究方面,Kim等的报道表明,在甜菜夜蛾的所有虫态中,卵的过冷却点最低(-26.8±2.9℃),其在0℃以下温度中的存活能力也最强[1]。但江幸福等研究表明,卵的耐低温能力不如其他虫态[2]。这可能是所采用的研究方法不同而造成的。在江幸福的试验中,卵低温处理时间为24h,而Kim的试验中低温处理时间小于8h。影响昆虫过冷却点的因素很多,如不同的地理种群,不同季节的虫源以及昆虫本身的生长发育状况,野外和室内饲养的种群、取食状态,以及过冷却点的测定方法等。

温度对卵孵化率的影响,江幸福等报道,卵在5℃下经12d左右基本不能孵化[2]。也有报道称,卵的发育起点温度为13.73℃[3]。在18～35℃之间,卵的孵化率均在90%以上。在15.5℃和38℃时,卵的孵化率相近,均为85%以上。在40℃时,卵虽有少量孵化(15%左右),但孵出的1龄幼虫不能正常存活[4]。

1.2温度对幼虫的影响

江幸福报道,3～5龄幼虫的过冷却点分别为-11.17℃、-11.96℃和-10.50℃(平均-11.21℃),预蛹期为-12.47℃[2]。甜菜夜蛾幼虫发育起点温度为15.68℃[3],最适温度为21.39℃[5]。但也有研究表明,在0～5℃低温中,各龄幼虫和预蛹的生存能力很强,但温度低于-5℃时,生存能力迅速下降。在中、高温区,温度对幼虫存活的影响因虫龄而异。1龄幼虫在低于23℃时存活率较低,23～38℃存活率在85%以上。各温度对2龄幼虫的存活率影响不大,成活率均在86%以上。3~5龄幼虫在15.5℃、18℃、35℃、38℃4组温度下,其存活率随虫龄增大而降低,至5龄达最小。各龄中以1龄和5龄幼虫对温度的反应最敏感,其存活率在低温端(15.5℃和18℃)要低于高温端(35℃和38℃)[4]。

1.3温度对蛹的影响

相对于其他虫态,蛹对低温的耐受性要强很多,这也正是甜菜夜蛾以蛹越冬的原因。蛹在5℃、0℃、-5℃、-10℃条件下死亡99.9%需要的时间分别为67.90d、38.06d、24.84d和11.01d,其过冷却点平均温度为-17.16℃[2]。但也有报道表明,蛹的过冷却点为-7.8℃[6]。蛹的发育的起点温度为15.09℃,最适温度为20.94℃[5]。在15.5℃和18℃的条件下,蛹的存活率分别只有35.40%和61.67%,温度越低,存活率越低;当温度达到33℃以上,蛹的存活率随温度升高而降低,38℃时存活率只有42.86%[4]。

1.4温度对成虫的影响

成虫不耐低温,在-5℃和-10℃中经过6d左右即可全部死亡[2]。除了成活率以外,温度对甜菜夜蛾的生殖行为、交配节律和生殖力等也有显著影响。甜菜夜蛾成虫交配高峰期随温度的升高而逐渐延迟,交配持续时间也逐渐缩短,在40℃下交配行为明显受到抑制[7]。最适交配温度为26℃,交配率为84.9%[3]。此外,不同温度对甜菜夜蛾的每日产卵量也有很大的影响。在15～40℃范围内温度越高,产卵高峰期出现越早[7]。各温度下的最短产卵前期比较接近,为0～3d;产卵高峰日龄为2～6d,以38℃时为最长为6d。高峰日产卵概率在15.5℃和18℃时为最小,分别为20%和15%,在25℃时为最大为39%。产卵概率累计达80%时的雌虫日龄在15.5℃和18℃时为最长,分别为12d和10d,33℃时最短,为3d,而38℃时为6d[4]。在26℃和29℃时,甜菜夜蛾的平均产卵量最高,分别为604.7和611.4粒[3]。

温度对甜菜夜蛾的其他方面也有影响,董双林等报道,温度对甜菜夜蛾雌蛾的性信息素影响显著[8]。在15~25℃下最有利于甜菜夜蛾性信息素的产生,而10℃低温和35℃高温则使性信息素产生受到明显影响,其中以10℃低温的影响更甚。江幸福还报道了温度对甜菜夜蛾飞行能力的显著影响。在16～32℃内,成虫均能进行正常的飞行活动;24℃下的成虫飞行能力最强;温度低于20℃或高于28℃时,其飞行能力均显著降低[9]。

2湿度

湿度对甜菜夜蛾的影响也很大,但不如温度那样显著。一定的温度配以合适的湿度才能促进种群的增长。因此,关于湿度的研究多集中在不同温湿度组合对甜菜夜蛾的影响。

徐金汉等研究了不同温湿度组合对甜菜夜蛾生长发育及繁殖力的影响,指出不同温湿组合对甜菜夜蛾各虫态生长发育和繁殖力有明显的影响,在温度26～30℃和相对湿度80%以上的温湿组合,比较有利于甜菜夜蛾的生长发育及种群的繁衍。在低温(低于20℃)低湿(相对湿度62%)或高温(32℃)低湿(相对湿度62%)的条件下,对甜菜夜蛾各虫态发育均有明显的抑制作用。在温度为26℃、相对湿度80%或相对湿度94%条件下,其卵孵化率、1～5龄幼虫存活率、蛹羽化率、雌虫比率、产卵的雌虫比率和平均产卵量明显高于其他温湿组合。在温度32℃、相对湿度94%条件下,该虫的内禀增长能力最大(0.225)[10]。

在同一温度下,甜菜夜蛾幼虫体长的增长率随湿度的升高而降低。甜菜夜蛾成虫产卵量明显受温度和湿度的影响,同一温度不同相对湿度的条件下,甜菜夜蛾成虫产卵量随湿度升高而变化:在20℃时,随相对湿度增大,产卵量减少;25℃或30℃,随相对湿度增大,产卵量增加;在20℃,相对湿度55%的条件下,甜菜夜蛾成虫产卵量最高[11]。

3食料和营养

3.1幼虫食料和营养

研究报道表明,幼虫食物和营养对甜菜夜蛾的生长发育和种群动态影响显著。陈永兵等用芋艿、辣椒、野苋菜、豇豆、甘蓝等分别饲养甜菜夜蛾观察其对甜菜夜蛾的影响,发现不同寄主植物对甜菜夜蛾的幼虫、蛹、成虫的发育状况均有显著影响[12]。另外,如果幼虫营养缺乏会使蛹重下降,蛹期延长,羽化率和成虫交配率降低,产卵前期延长,卵期和雌蛾寿命明显缩短,卵巢管长度和卵巢鲜重下降[13]。同时,不同幼虫食物对于发育历期、蛹重以及成虫产卵和飞行能力有明显的影响[14]。

3.2成虫食料和营养

关于这方面的研究有2种不同的观点:江幸福等研究指出,成虫期营养缺乏对其产卵量、产卵前期、产卵期、平均寿命、交配率、交配次数以及卵孵化率等均无显著的影响,而对成虫飞行能力的影响显著[15]。但王弘晟等的研究表明,成虫期营养缺乏使卵量、交配率和卵孵化率大大下降,产卵前期明显延长,卵期和寿命缩短,卵巢发育状况很差[16]。因此,对于成虫期营养状况对成虫生殖能力的影响还有待于进一步研究。

4光周期

关于光周期对甜菜夜蛾生长发育的影响报道较少。徐金汉等在室温26±1℃、相对湿度80%~85%条件下,分别采用5种不同光周期对甜菜夜蛾各虫态进行处理,结果表明,甜菜夜蛾最适合的光照周期是光暗比12∶12的光周期,各虫态生长发育状况最好,幼虫存活率、平均蛹重、蛹羽化率、成虫寿命、产卵量及卵孵化率等都明显优于其他处理,其次是=14∶10,最差的是8∶16[17]。

5讨论

总体来说,食料和环境因素对甜菜夜蛾种群系统的影响较为复杂,目前的研究多集中在1个或2个因素对甜菜夜蛾种群的控制作用方面。多因素系统的研究还较为欠缺,在虫源、实验设计、实验水平不同的情况下,对各因素的研究得出的结论也不尽相同,尚需要进一步验证。因此,有待建立一个以作用因子组配的甜菜夜蛾实验种群生命表,系统的研究各因素在甜菜夜蛾种群系统控制上的作用。

6参考文献

[1] KIM Y,KIM N.Cold hardiness in Spodoptera exigua(Lepidoptera:Noctuidae)[J].Environ. Entomol,1997,26(5):1117-1123.

[2] 江幸福,罗礼智,李克斌,等.甜菜夜蛾抗寒与越冬能力研究[J].生态学报,21(10):1575-1582.

[3] 韩兰芝,翟保平,张孝羲.不同温度下的甜菜夜蛾实验种群生命表研究[J].昆虫学报,2003,46(2):184-189.

[4] 马骏,陈永年,肖素娟,等.温度对甜菜夜蛾实验种群增长的影响[J].湖南农业大学学报,1999,25(4):308-311.

[5] 徐金汉,关雄,黄志鹏,等.不同温度对甜菜夜蛾实验种群的影响[J].植物保护学报,1999,26(1):20-24.

[6] 祝树德,任璐,钱坤.温度对甜菜夜蛾实验种群的影响[J].扬州大学学报(农业与生命科学版),2003,24(1):75-78.

[7] 王弘晟,徐洪富,崔峰,等.温度对甜菜夜蛾生殖行为及生殖力的影响[J].生态学报,2004,24(1):162-166.

[8] 董双林,杜家纬.交配和温度对甜菜夜蛾雌蛾性信息素产生的影响[J].应用生态学报,2002,13(12):1633-1636.

[9] 江幸福,罗礼智,李克斌,等.温度对甜菜夜蛾飞行能力的影响[J].昆虫学报,2002,45(2):275-278.

[10] 徐金汉,关雄,黄志鹏,等.不同温湿度组合对甜菜夜蛾生长发育及繁殖力的影响[J].应用生态学报,1999,10(3):335-337.

[11] 李淑清.甜菜夜蛾的生长发育与温湿度的关系[J].华中农业大学学报,2002,21(4):352-355.

[12] 陈永兵,张纯胄,胡丽秋.寄主植物对甜菜夜蛾生长发育的影响[J].昆虫知识,1999,36(6):332-334.

[13] 王弘晟,徐洪富,崔峰,等.幼虫期营养对甜菜夜生殖力及卵巢发育的影响[J].西北农业学报,2004,13(2):67-70.

[14] 江幸福,罗礼智,胡毅.幼虫食物对甜菜夜蛾生长发育、繁殖及飞行的影响[J].昆虫学报,1999,42(3):270-276.

[15] 江幸福,罗礼智,胡毅.成虫期营养对甜菜夜蛾生殖和飞行的影响[J].植物保护学报,2000,27(4):327-332.

[16] 王弘晟,徐洪富,崔峰.成虫期营养对甜菜夜生殖力及卵巢发育的影响[J].西南农业学报,2004,17(1):34-37.

[17] 徐金汉,王兆守,关雄.光周期对甜菜夜蛾生长发育状况的影响[J].福建农林大学学报(自然科学版),2002,31(2):177-180.