生物多样性测度方法在退耕还林工程中的应用分析

宋 林 张晓珊 许才万

摘要系统介绍了生物多样性指数的3个类型:α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数。在退耕还林工程监测与评价中引入应用,能较客观地反应群落的生物多样性状况及动态变化过程。

关键词生物多样性;测度方法;退耕还林工程

中图分类号 Q-1 文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)14-0184-02

1生物多样性的概念

生物多样性是生命有机体及其借以生存的生态复合体的多样性和变异性,包括所有的植物、动物和微生物物种以及所有的生态系统及其形成的生态过程。即地球上所有的生物物种及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程和物种变异性的多样化。生态复合体即指物种种群、生态系统或生物群落及其在较大的地理区域内复合的景观格局;生态过程包括生物与环境之间、生物与生物之间的相互作用过程,物种的形成和各种生态复合体的形成和演化过程,生态系统内及生态系统间的能量流动、物质循环和信息传递过程;物种变异性应包括基因型变异和环境塑造的表现型变异,其包括遗传多样性(genetic diversity)、物种多样性(species diversity)、生态系统多样性(cosystem di-versity)和景观多样性(lamdscope diversity)4个层次。

2生物多样性的测度方法

目前所提出的多样性指数可分为3类:α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数。

2.1α多样性

α多样性是用于测量某一生态系统内生物种类数量以及生物种类间相对多度的一种测量指标,是反应某一生态系统内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结果。α多样性又可分为4类:物种丰富度指数、物种相对多度分布、物种多样性指数、物种均匀度指数。

2.1.1物种丰富度指数。物种丰富度指数是对一个群落中所有实际物种数目的测量,是最简单、最直观的群落物种多样性测定方法,用dMo=S/N表示,式中:S为物种数目,N为所有物种个体数之和。

在实际操作中,不可能记录一个群落中所有生物种数及其数量,通常测定的是群落样本中的生物数量。在陆地生态系统生物多样性的研究中,群落的样本定义为单位面积。因此,生物多样性的测定是指单位面上生物物种数。当研究对象是样本而不是整个群落时,上式可表示成:dMα=(S-1)ln N。此方法的不足在于没有考虑物种在群落中分布的均匀性且常常是少数种占优势。因此,统计出的物种数目不能完全反映群落中的生物多样性。同时多样性指数会随着取样面积(或数目)的变化而变化。

2.1.2物种的相对多度模型。物种的相对多度是指物种对群落总多度的贡献大小。自然的生态系统由诸多物种组成,这些种在某一群落中出现从非常富集到极为稀少,变化很大。生态学家通常用2种不同的方法研究物种多度分布,即物种重要性顺序—多度表和物种多度分布表。采用哪种方法依样方中物种数目多少而定。研究实践表明:物种多度的分布可以由若干理论分布拟合,其中有4个理论分布模型在研究应用中较为广泛,分别为对数正态分布、几何级数分布、对数级数分布和分割线段模型。①几何级数分布。Whittaker在研究植物群落演替的过程中,提出了生态位优先占领假说。即群落中第1位优势种优先占有限资源的一定部分,第2位的优势种又占领余下资源的一定部分。依此类推,直到剩下的资源不能再维持一个物种生存为止。如果每个物种的个体数量与所占领资源的多少成比例,则第1优势种的个体数量应该是第2优势种的若干倍,而第2优势种的个体数量又是第3优势种的同样倍数……,这样就形成了一个几何级数。第n个物种的多度可由An=E[p(1-p)n-1]求得。式中:E为资源总量;P为第1优势种占有资源的比例。对自然生态系统研究表明,物种多度的几何级数分布多出现在物种贫乏的环境中或群落演替的早期阶段。②对数级数分布。在1个或少数几个环境因子占主导地位的群落中,会形成富集种很少,而稀有种很多的格局,物种多度分布服从对数级数分布,其形式为:αx,αx2/2,αx3/3,……αxn/n,式中:αx为预期只有1个个体的物种数目;αx2/2为预期具有2个个体的物种数目;αxn/n为预期具有n个个体的物种数目。显然,群落中物种总数是上述各式的求和,即:S=α[-ln(1-x)],群落中个体总数为:N=αx/(1-x)。由以上公式可以看出,α与群落中物种数目和个体总数均成正比,且不受样方大小的影响,是一个很好群落多样性指数。③对数正态分布。生态学家们研究发现,大多数群落中物种的出现可能是富集种与稀有种的数目都不很大,而最多的物种属于那些个体数量处于中等状态的物种。此类群落中物种的多度分布可以用对数正态分布来拟合,其表达如下:S(R)=S0exp[-a2(R-R0)2],式中:S(R)为第R个倍程的物种数;S0为对数正态分布的众数倍程的物种数;R为倍程序号;R0为众数的倍程数;a为常数,是分布宽度的倒数。总体物种数的估计式为:S*= S0(π/a)1/2,式中:π为圆周率,其他各项与对数正态分布表达式相同。对数正态分布中的3个基本参数S0、a和曲线在X轴上的位置相关。如果某一群落的物种——多度分布服从对数正态分布,则可根据这种相关关系给出总体分布模型,即物种多样性可以通过计数群落中物种的数目予以测度。④分割线段模型。在较为均匀的生物群落中,各物种个体数量上的优势未达到充分发展,而且其中至少有1种资源是有限的。各物种的个体数量虽有差异,但这种差异并不显著,生活在一起的物种必然共同分享生境资源,如果全部物种的个体数是一个常数,那么某个物种个体数的增加则意味着另一物种个体数的减少,即生态位不发生或很少发生重叠。在这种情况下,物种的相对多度在很大程度上取决于物种间的竞争和互惠共生关系。研究实践表明,这类群落中物种多度的分布可用分割线段模型进行较好的拟合。其表达式为:Nj=N/SΣ[1/(S+1-j)],式中:Nj为第j个物种(按优势度大小从小大)的个体数;N为全部物种个体数之和;S为调查到的物种数。

2.1.3物种多样性指数。许多学者提出了众多的物种多样性指标,下面仅对应用较为广泛的2类予以介绍。①Simpson多样性指数。假设从包含N个个体S个种的生物群落中(其中属于第i种的有Ni个体,i=1,2……S;并且ΣNi=N)随机抽取2个个体,并且不再放回,如果这2个个体属于同一物种的概率大,则说明其集中性高,而多样性程度低。其概率可用下式表达:λ=Σ[Ni(Ni-1)/N(N-1)],式中:Ni/N为第i个物种第1次被抽中的概率;(Ni-1)/(N-1)为第i物种第2次被抽中的概率。显然,λ是多样性的反面,其值在0～1之间。而群落多样性计算的表达式为:D=1-Σ[Ni(Ni-1)/N(N-1)],当2个个体从无限大的群落中随机抽取时:λ=Σ(Ni/N)2 =ΣPi2(Pi=Ni/N),则D=1-Σ(Ni/N)2=1-ΣPi2,后式是simpson多样性指数的最后表达形式,也称作Gini指数。②Shannon-Wiener指数(H)。H =-Σ|Ni/Nlg(Ni/N)|,式中:Ni为第i个种的个体数目;N为群落中所有种的个体总数。上式亦可表示成H=-Σpi lg(pi)pi=Ni/N,表明第i个种的相对多度。Shannon-Wiener指数来源于信息理论,其计算公式表明,群落中物种数增多代表了群落的复杂程度增高,即H值愈大,群落所含的信息量愈大。

2.1.4群落的均匀度指数。群落多样性指数无论以何种形式表达,都是把群落物种丰富度和均匀度结合起来的一个单一的统计量。因此,均匀度是研究群落多样性的另一个十分重要的概念。均匀度是指生物群落中不同物种多度(生物量、盖度、重要值等)分布的均匀程度。其常用的度量指标有:①Pielou均匀度指数。是群落的实测多样性(H′)与最大多样性(H′max,即在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性)的比率。应用Shannon-Wiener多样性指标,则Pielou均匀度指数的表达式为:Jsw=H′/H′max=(-ΣPi log Pi)/log s,若用Simpson多样性指数进行计算,则有:Jgi=[(1-Σpi2)/(1-1/S);②Sheldon均匀度指数:Es=exp(-ΣPi log Pi)/S;③Heip均匀度指数:Eh=[exp(-Σpi log Pi)-1]/(S-1);④Alatalo均匀度指数:Pielou、Sheldon和Heip均匀度指数的表达式中都包含有群落物种的丰富度指数(S),由于S的大小与样本大小有关。因此,均匀度指数的大小对样本大小非常灵敏。对此,Alatalo提出了另一种均匀度指数的计算公式:Ea=[(Σpi2)-1-1]/[exp(-Σpi logPi)-1],显然,Alatalo均匀度指数的大小与样本大小的关系并不密切。

2.2β多样性

β生物多样性用来表示生物种类对环境异质性的反应,是一个比较复杂的测度,不仅描述生境内生物种类的数量,同时也考虑到这些种类的相同性及其彼此间的位置。通常β多样性被表示为群落间相似性指数或是同一地理区域内不同生境中生物物种的周转率。不同生境间或某一生境梯度上不同地段间生物种类组成的相似性越差,β生物多样性越高。β多样性可以通过不同指数来计算。常见的指数有:①Whittaker指数(βW)(Whittaker 1960)。其计算公式为:βW=S/(ma-1),式中:S为研究群落中的物种总数;ma为样方的平均物种数。②Cody指数(βC)(Cody,1975)。其计算公式为:βC=[g(H)+I(H)]/2,式中:g(H)为沿生境梯度H而增加的物种数目;I(H)为沿生境梯度H而减小的物种数目。③Wilson和Shmida指数(βT)(Wilson和Shmida,1984)是上述2种指数的结合,其计算公式为:βT=[g(H)+I(H)]/ma。④Bray-Curtis指数(CN)。上述多样性指数均利用二元属性数据,具有算法简单的优点,但没有考虑到种的相对多度。因此,更常用的是:CN=2Nj/(Na+Nb),式中:Na为样地A的物种数;Nb为样地B的物种数;Nj为样地A和B共有种中个数目较少者。

2.3γ多样性

γ多样性高(即地理区域生物多样性高)的地区一般出现在地理上相互隔离但彼此相邻的生境中。在这类生境中常常会发现一些生态特征相近但分类特征极不相近的生物种类生活在一起。γ多样性主要用于描述生物进化过程中的生物多样性(Whittaker,1960;Cody,1986)。R.H.Whittaker(1960)曾简单地定义地理区域生物多样性,即γ多样性为某一地理区域中的生物种类之数量,他认为γ多样性是地理区域尺度上的α多样性。但美国生态学家M.L.Cody(1986)则定义γ多样性为地理区域尺度上的β多样性。

3生物多样性的测度方法在退耕还林工程中的应用分析

3.1生物多样性的测度尺度和取样方法

生物多样性测度上有很多尺度——基因、生物个体、生态系统等,而且能够从不同的形式(组成、结构、功能、时间、空间)上进行研究。退耕还林工程是在人为干扰下把相对脆弱的坡耕农地生态系统演变为相对稳定、高效的森林生态系统的过程。因此,生物多样性的测度在退耕还林工程中的应用应在生态系统层面上。退耕还林地物种多样性结果的取样效应的产生与否,与生态位关系、生境多样性、群体效应和生态学的同等性4种生物因素综合作用相关。不同研究对象及内容其取样方法也不同的。一般认为,研究群落物种性的组成和结构多采用临时样地法中的典型取样法;研究群落功能和动态多样性则采用永久样地法;研究物种多样性的梯度变化特征,采用样带法或样线法。

3.2多样性测度指数的应用

多样性指数是度量生物多样性高低及空间分布特征的数值指标。退耕还林地生物多样性监测与评价引入α、β、γ多样性的概念并加以应用,能较客观的反应林地生物多样性状况及动态变化过程。α、β、γ指数体系中,α指数用于群落内多样性。对退耕林地物种多样性的评价不是1～2个指数就能反应的,例如物种丰富度是指一定大小的样方中的物种数目,不考虑种间个体数量(也可以用生物量、盖度等表示)差异。换言之,忽略富集种和稀疏种对群落多样性贡献的差异是不合理的,至少对于信息的利用是不充分的。因而只有多个指数从不同的侧面才能综合反应群落的特征,只是在选用某些指数的模型上应根据群落的状况而定。例如由农地转变为林地初期,野外资料分析表明,物种多度呈几何级数分布,随着演替的进展或环境条件的改善,物种多度分布则可能转变为对数级数分布。而当环境进一步改善,群落相对稳定时,物种多度呈对数正态分布趋势。另一种选择多样性指数的方法,是比较其对某些即定标准的符合程度。这些标准主要包括:①判别差异的能力;②对于样方大小的敏感程度;③强调哪一个多样性组分(稀疏种还是富集种);④被利用和理解的广泛性。

β指数用于群落间的多样性,β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度,亦有人称为物种周转速率、物种替代速率和生物变化速率。很多学者都对此进行过深入研究。β多样性还包括不同群落间物种组成的差异,不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少,β多样性就越大。精确地测度β多样性具有重要的意义,这是因为:①β多样性可以指示生境被物种分隔的程度;②β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性;③β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。在贵州,退耕林地具有明显的“插花”现象(林地不延续),在客观上造成了生境的异质,反应在不同群落之间以及同一种群落内部之间差异都很大,用β指数可以认识生物群落的时空结构与功能过程。此外,β多样性的测度还有助于对物种稀有和濒危机制的了解。

γ多样性是不同地点的同一类型生境中,物种组成随着距离或地理区域的延伸而改变的程度,例如用于北方退耕林地与南方退耕林地物种组成的比较研究。

3.3测度多样性新技术新理论的应用

近年来,生物多样性短期数据(Short-Term Inventories)的测度得到关注。应用的方法被称为生物多样性的快速估计(Rapid Biodiversity Assessments,RBAs),这种方法能够提供生物多样性在迅速过程中物种变化信息,从而为物种保护提供了有效的数据。分形几何(Fractal Geometry)是目前国际上广为应用的非线形模型,能对物体随尺度变化的特征给予刻划,应用到植被群落异质性分析可以弥补β多样性指数在取样尺度的局限性。遥感可以作为一种生态系统多样性结构的研究工具,具有识别群落结构,如格局、扩展、动态、分布和物种的能力,目前已用于退耕还林工程监测中。

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