浅议糖原的分布及肌糖原的利用和转变

陈国庆

关于糖原的分布及肌糖原的利用和转变，学生常有误解或疑问，以下谈几点认识。

1糖原不只存在于人和动物细胞中

原人教版高中《生物》(必修第一册)上说，“动物细胞和人体细胞中最重要的多糖是糖原”。糖原只存在于人和动物细胞中吗?不是。糖原又叫动物淀粉，它以颗粒形式存在于人和动物细胞的细胞质中，每个颗粒含有的葡萄糖单元可高达12万个。颗粒内除糖原外，还含有调节蛋白和催化糖原合成与降解的酶类，使糖原颗粒可随时被动用或合成，从两方面确保生命活动所需的能量。人和动物体内糖原的主要存在场所是肝脏和肌肉(尤其是骨骼肌)，是人和动物细胞在两餐之间及肌肉剧烈运动时最易动用的葡萄糖贮存库。此外，糖原还存在于细菌细胞质和个别植物如甜玉米中。

2动物和人体内的肌糖原能用于有氧呼吸吗

原人教版高中《生物》(必修第一册)在以“小资料”的形式解释肌糖原的利用时说，“肌糖原不能直接变成葡萄糖，必须先经过分解产生乳酸，乳酸通过血液循环到达肝脏，在肝脏内转变成肝糖原或葡萄糖，以便补充血糖或被组织利用”。据此，有人理解为，肌糖原只能用于无氧呼吸，实际情况如何呢?

其实，不论是肝糖原还是肌糖原，基本组成单位都是α-D-葡萄糖，结构与支链淀粉很相似，在线形链段以α-1，4-糖苷键连接，在分支点处以α-1，6-糖苷键连接。所不同的只是糖原的分支程度更高，分支链更短。糖原的降解过程也是相同的：先是糖原在糖原磷酸化酶的作用下得到葡萄糖-1-磷酸，后者在磷酸葡萄糖变位酶的作用下转变成葡萄糖-6-磷酸，然后是葡萄糖-6-磷酸参加糖酵解，糖酵解形成的丙酮酸在有氧条件下进入线粒体变成乙酰-CoA，参加三羧酸循环，最后氧化成CO₂和H₂；在无氧条件下则形成乳酸。

人和动物在劳动或剧烈运动时耗能大大增加，使得耗氧量最多可达安静时的10-20倍，同时血液中的乳酸(主要来自骨骼肌)也大量增加，如何解释这种现象?原来，人体内有三大供能系统：ATP-磷酸肌酸供能系统、无氧呼吸供能系统和有氧呼吸供能系统。短时间大强度的运动，如100m短跑主要依靠ATP-磷酸肌酸供能；长时间低强度的运动主要靠有氧呼吸提供能量；介于二者之间的较短时间的中强度运动，如400m跑则主要由无氧呼吸提供能量，从表1也可得出这一点。可见，由于受呼吸和循环系统在运动起始初期惰性的影响，肌糖原既可用于有氧呼吸，又可用于无氧呼吸，这取决于运动的时间和强度。

3乳酸转变成葡萄糖或肝糖原的过程

人在休息状态时，摄取的氧足以满足体内的氧化代谢所需，糖的无氧代谢供能所起的作用不大，只有少数组织，如皮肤、视网膜、红细胞、睾丸等，即使在供氧充足时也依靠糖的无氧分解获得部分或全部能量。所以，即使人处于完全休息状态，血液中也有少量乳酸(浓度为5-15mg／100mL)。剧烈运动时，血液中乳酸的浓度大为增加，绝大部分来自参加运动的骨骼肌。剧烈运动时产生的大量乳酸对机体会造成一定的副作用，如使内环境的pH值下降，引起代谢性酸中毒。机体是如何减少乳酸对自身的影响呢?

乳酸是人体代谢的一种终产物，除了再转变为丙酮酸外别无其他去路(极少量乳酸经汗腺和肾脏排泄到体外)。肌肉细胞内的乳酸可迅速穿过肌肉细胞膜扩散到血液并随着血流进入肝细胞，乳酸在肝细胞内先经乳酸脱氢酶的作用被氧化为丙酮酸，再通过葡萄糖异生途径转变为葡萄糖或肝糖原，葡萄糖从肝细胞又回到血液随血流供应肌肉和脑等对葡萄糖的需要。这个过程叫可立氏循环。

4肌糖原为何不能直接转变成葡萄糖

人和动物体内肝糖原与葡萄糖可以互相转变，而肌糖原与葡萄糖之间却只能由葡萄糖变成肌糖原，肌糖原却不能直接变成葡萄糖。这是为什么呢?

原来，糖原的分解首先都要形成葡萄糖-1-磷酸，葡萄糖-1-磷酸必须转变成葡萄糖-6-磷酸才能可能参加糖酵解或转变成游离的葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖需要专一性的酶——葡萄糖-6-磷酸酶，该酶存在于肝细胞、肾细胞及肠细胞光滑内质网膜的内腔面，脑细胞和肌细胞都无此酶。当血糖含量降低时，葡萄糖-6-磷酸通过转运蛋白进入内质网腔，立即在内质网腔的葡萄糖-6-磷酸酶的作用下水解为磷酸和游离的葡萄糖，二者分别通过相关的转运蛋白运送到细胞溶胶中，其中，游离的葡萄糖能够迅速扩散出肝细胞进入血液，维持血糖浓度的相对稳定。

可见，葡萄糖-6-磷酸的去向取决于它是在骨胳肌细胞内产生，还是在肝细胞等内产生。由于肌细胞中没有葡萄糖-6-磷酸酶，由肌糖原经葡萄糖-1-磷酸形成的葡萄糖-6-磷酸将进入糖酵解途径，而在肝细胞中，由肝糖原经葡萄糖-1-磷酸形成的葡萄糖-6-磷酸既可以进入糖酵解途径，也可以被葡萄糖-6-磷酸酶水解为葡萄糖。葡萄糖与肝糖原之所以能够互相转变，而葡萄糖与肌糖原不能互相转化的原因就在于前者细胞中有葡萄糖-6-磷酸酶，后者细胞中没有此酶。