拟态——动物防御的“绝活”

余　夫

动物的防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为。如果一种动物由于在形态和体色上模仿另一种有毒或不可食的动物，从而使一方或双方受益，这种防御方式就是拟态。拟态通常包括三个方面的参与，即模仿者、被模仿者和受骗者。

严格地说，拟态是动物初级防御的一种。动物防御行为可分为初级防御和次级防御。初级防御不管捕食动物是否出现均起作用，它可减少与捕食者相遇的可能性，除了拟态外，还有穴居、隐蔽和警戒色等类型；而动物的次级防御只有当捕食者出现之后才起作用，包括回缩、逃遁、威吓、假死、转移攻击者的攻击部位、反击、臀斑和尾斑信号、激怒反应、报警信号和迷惑捕食者等类型，这些行为都可以增加和捕食者相遇后的逃脱机会。不过，动物的初级防御和次级防御的概念只适用于不同种类之间的防御而不适用于种内。拟态是动物在自然界长期演化中形成的特殊行为，实行拟态行为的也多属于较为弱小的动物，否则，它们就很容易被天敌捕捉吃掉。

贝氏拟态与缪氏拟态

拟态最早是德国博物学家史普格尔于1793年在植物中观察到的。有趣的是，植物中的拟态现象其实并不普遍，因此他提出的拟态现象在相当长的时间内都未能引起人们的注意。过了数十年之后，英国博物学家贝茨前往巴西亚马逊河流域进行动物考察，才开始关注在那里生活的动物中常见的拟态现象。他在考察中发现，有些无毒昆虫会装扮成其他有毒、有害或不好吃的动物的模样，使鸟类或别的捕食动物不敢贸然捕捉，从而在捕食者犹豫不决之时迅速逃之夭夭。

这种可食性物种模拟有毒、有刺或味道不佳的不可食物种的拟态现象，大多见于鳞翅目昆虫。贝茨当时惊奇地发现，亚马逊平原各地域的蝴蝶有典型的“地方特色”，即分布在同一地区的一些亲缘关系很远(甚至属于不同科)的蝴蝶体色和斑纹彼此极其相似。于是，贝氏于1862年首次以假警戒色假说来解释在巴西丛林中的发现，认为这种现象是可食性蝴蝶在自然选择作用下模仿体内有毒素和具有警戒色的蝴蝶种类而导致的结果，而选择压力的作用者则是捕食蝴蝶的鸟类。不过，这些蝴蝶尽管外部形态异常相似，但在解剖学特征、生活习性等方面却仍然存有很大差异。这种拟态现象后来就被称为贝氏拟态。

随后，在1878年由另一位自然学家缪勒发现了两种具有警戒色的不可食物种互相模拟的拟态现象，因此称为缪氏拟态。他以简单的数学模型证实，同一地区不同种类的有毒蝴蝶也有在外表上趋同的倾向，这是因为对天敌的联手“教育”能够减少这两种蝴蝶中任何一种的个体死亡数量。因为鸟类必须通过亲身尝试才能得知某种昆虫不适口，几种均不适口的蝴蝶形色相似，这样便可减少因被尝试而牺牲部分个体的机会，特别是可以共同分担被年幼鸟类在学习期间误食所造成的死亡率。

争相委身于胡蜂的昆虫

贝氏拟态最著名的例子是可食的副王蛱蝶在外貌上模拟不可食的黑脉金斑蝶。这两种蝶在分类上属于两个不同的科。黑脉金斑蝶又叫普累克西普斑蝶，其翅上有醒目的橙色、黑色和白色，这种警戒色对捕食者来说则意味着有毒和不可食。黑脉金斑蝶的幼虫以马利筋属植物为食并能把其中的有毒物质强心苷贮存在自己身体的组织内，即使是发育到成虫阶段都可用于防御捕食自己的天敌。鸟类吃了这种有毒物质就会剧烈呕吐，以后就再也不会去吃类似形态的蝴蝶了。并不是所有的马利筋属植物都含有强心苷，不过，食用这些植物的黑脉金斑蝶虽然是无毒的和可食的，但有过中毒经历的鸟儿也不会去吃它们。副王蛱蝶也乘机利用黑脉金斑蝶的这套完善的防御系统，在形态和色型上进行模拟，并同样能躲过鸟类的捕食。

贝氏拟态在其他昆虫中也很常见，可以表现在形态、色型和行为等各个方面。捕食动物通常不捕食胡蜂，因为它有一样可怕的武器，那就是尖锐的毒刺，若是被刺到的话，不但极其痛苦，甚至有死亡的可能。胡蜂身上有醒目的黑黄色相间的条纹，以此来对其他动物发出警报，这种“警戒色”不论是对捕食者或胡蜂都是有利的。而一些蝇类(如食蚜蝇)、虻类(如花斑牛虻)、天牛类(如虎天牛)、蛾类等自然界中的弱者，为了自身的安全考虑，也不惜委身于胡蜂一族，拉大旗作虎皮，在一瞥之下，其大小、形状、颜色、模样都和胡蜂非常相似，甚至也能发出胡蜂所特有的嗡嗡声。它们的腹部长有长长的毒针般的附器，并常常把身躯弯来弯去，好像时刻在设法刺螫敌害似的。这样，它们不仅逃脱了被吃掉的命运，甚至当它们披着类似胡蜂的外衣在天空中悠哉游哉时，其他的动物避之还惟恐不及呢。

有趣的是，胡蜂也会模仿别的动物，其中的伪装大师要推天鹅绒胡蜂的幼虫。它的头部长得同蛇头一模一样，几乎可以乱真，身体的形状、颜色以及眼睛的形态等都与蛇惟妙惟肖，难以分辨。

自家拟态：让同类也受骗

更奇特的是，在同种蜂类中也有拟态现象，如很多无刺的雄蜂却能够模拟有刺的雌蜂，从而使自身得到了保护。这种同种生物间的拟态被称为自家拟态。

还有一种发生于同种之间的拟态，更为有趣，因为这时的受骗者并不是捕食者，而是同种中的异性。例如，非洲的一种丽鱼的雄鱼在尾鳍根处有橙黄色斑，酷似鱼卵。由于雌鱼通常在产卵后未容卵受精即将卵吞入口中哺育，雄鱼便在排精时显示它的色斑，上当的雌鱼在吞食这些假卵时却将精子吸入，受精过程即在雌鱼的口内进行。在这种情况下，模仿者(雄鱼色斑)，被模仿者(卵)和被骗者(雌鱼)都在同一种内，其结果当然益于自身的种族发展。

拟态：另一种进攻手段

另一个常见有拟态现象的动物类群是蜘蛛。大多数食虫动物是不吃蚂蚁的，因为蚂蚁分泌的蚁酸有很大刺激性，使蚂蚁的味道很不适口，因此蜘蛛和其他一些动物经常在体色、形态和行为方面模拟蚂蚁。在印度曾发现过好几种模拟蚂蚁的蜘蛛，其中一种蜘蛛非常像印度的大黑蚁，它们不仅大小、体形和颜色完全一样，而且都生有细长的足，但蚂蚁的足是3对，而蜘蛛的足是4对，因此蜘蛛的1对前足就用来模拟蚂蚁的触角，其动作方式也和蚂蚁的触角保持一致。蜘蛛借助于模拟蚂蚁既可在敌害面前保护自己，又可在猎物面前隐蔽自己，这样的拟态具有防御和捕食的双重功能。在澳大利亚有一种投绳蜘蛛，这种蜘蛛并不张网，而是将一根丝线以投绳的方式丢出去捕捉猎物，它的食物是一种蛾，而且它只吃雄蛾，这是为什么呢?其答案就在附着于丝上的黏液上。原来，这种黏液能发出与雌蛾的性激素很相似的气味，所以能够引诱雄蛾上当。这种利用气味进行的拟态，也是一种进攻性拟态。

靠模仿其他生物来接近攻击对象的拟态在鱼类中也有发现。例如裂唇鱼等清洁鱼能为其他鱼类清除体表的寄生虫和腐肉，但形态、体色和行为与之相似的假清洁鱼却借机窃食鱼体的健康组织。

脊椎动物不乏拟态高手

拟态在陆生脊椎动物中也时有发生。有一种眼珠蛙，除了头部上方正常的两只眼睛之外，在它的背部两侧也有着两个与眼睛一模一样的花纹，从而给捕食者造成错觉。在爬行动物中，有三种生活在南美洲的毒蛇，体表都具红、黑、黄色的环状纹作为警戒色，其中东方珊瑚蛇有剧毒，假珊瑚蛇有较弱的毒性，而多带王蛇是无毒蛇。按照通常的拟态原则，最初以为是后两者在模仿前者，但事实上，中间的弱毒蛇才是被模仿者，原因是捕食者被弱毒蛇咬伤后不致死亡，才能获得教训从而避免接触上述三者中的任何一种。

鸟类中也不乏拟态高手，最奇特是宿主拟态现象。杜鹃等寄生鸟类的卵能够精确模拟寄主鸟类的卵，而不被寄主鸟类发觉，可大大增加寄生的成功率，其雏鸟孵出后甚至还要寄主鸟类来喂养成熟。分布于非洲的维达鸟也有将卵产于其他鸟巢内的种类，而且具有宿主专一性。这类维达鸟的幼鸟的喙的外形、求食鸣声、头部动作以及羽毛颜色等都酷似宿主的幼鸟，因而得到义亲的喂养。在宿主拟态现象中，受骗者和被模仿者为同一物种。

此外，还有一些猫头鹰的面部表情有时会模拟生活在同一地区的食肉类哺乳动物的面部表情，如雕鸮的面部很像猞猁，角鸮的面部很像貂，而草鸮的面部则很像狼等等。

拟态与伪装

特别需要指出的是，有些现象，如枯叶蝶模拟一片枯叶，竹节虫模拟一个竹枝，尺蛾的幼虫模拟一根树棍以及柳叶鱼模拟落入水中的一片柳树叶等，不能从表象上把它们归属于拟态。这些都属于伪装，与保护色、混淆色、保持身体透明等的生物学功能没有什么不同。这些动物模拟周围环境中的一些物体所获得的防御效果是隐蔽，目的是让捕食动物难以发现自己。

拟态有时与伪装隐蔽的现象不易区分，但伪装者常是模仿背景以免为捕食者所察觉，而拟态中的模仿者却意求引起受骗的捕食者的特定反应。

拟态是进化的产物。在进化过程中，拟态中的选择因子必为另一生物，它被拟态者所欺骗。拟态有一个共同的特点，就是两个不同的生物发生几乎相同的信号，包括形态、行为、发光、声音、气味乃至生物化学特征等，并为另一生物所接收。信号的接收者对双方采取同一反应，对被模仿者采取此反应，对于接收者有利；对模仿者采取此反应则对于接收者可能无利。

生物界中这些伪装“大师”们的“绝招”真是形形色色、巧妙异常。但是，动物借助于防御行为只能相对降低遭捕食的风险而不能完全避免被捕食。在贝氏拟态中，模仿者、被模仿者及受骗者之间一般存在着既复杂又微妙的关系。受骗者必须有记忆吃过被模仿者苦头的惨痛经历的智力，而模仿者则必须和被模仿者生活在相同地域，在同时间内活动(有时模仿者和被模仿者也可能相距甚远，借迁徙候鸟等受骗者而联系在一起)，并且要比被模仿者个体数量少，这样模仿者才能获得好处。模仿者力求形态更为近似被模仿者，但如果模仿的效果太好，使模仿者的数量很多，甚至超过了被模仿者的数量的话，拟态效果就会消失。那就会使原来的受骗者发生错觉，以为它是可食的，这样就会大大增加它们的取样次数，使更多的被模仿者被吃掉。此时模仿者也会变得显眼，容易被捕食者发现，反而不利于生存。

如果拟态对被模仿者无利，则被模仿者可能会发展出种种差异以示与假者有别。被杜鹃寄生的其他鸟类的卵、被维达鸟寄生的鸟类的喙裂以及清洁鱼都发展得形态万千，可能就是与此有关。若拟态对受骗者无利，受骗者也可能增进鉴别能力。不过，拟态也可能对几方均有利，如上述的非洲丽鱼，这时雌鱼不能鉴别真假反而有助于受精作用的进行。因此，科学家推测，在进化过程中常存在一种平衡状态，在模仿者与被模仿者的数量之间也存在某种平衡关系。