小麦条锈菌国际鉴别寄主Ｌｅｅ对中国条锈菌系ＣＹ２３的抗性遗传分析

姚占军　蔺瑞明　徐世昌　李在峰　马峙英

摘要采用常规杂交方法，以国际小麦条锈菌鉴别寄主Lee与感病品种铭贤169杂交、自交、测交，获正、反交的F₁和BC₁代。根据条锈菌小种的毒性谱。选用CY23单孢箩菌系，对其双亲及其杂交后代进行苗期抗性鉴定和统计分析，明确抗性基因数目、显隐性、互作方式和抗性特点。结果表明，在正交情况下，Lcc对CY23菌系的抗性由1对显性基因和1对隐性基因互补控制，反交情况下也由1对显性基因和1对隐性基因互补控制，正反交分析结果一致，说明Lee对CY23的抗性属核遗传，由1对显性基因和1对隐性基因互补控制。通过对CY23毒性分析和对Yr7、Yr22和Yr23遗传特点研究，表明Lee对CY23抗性的1显性基因和1对隐性基因分别为Yr7和Yr23，两者互补控制对CY23的抗性。在抗性鉴定中可用CY23区别Yr22与Yr23，并作为标准苗系用于基因推导分析。

关键词植物病理学；小麦；条锈病；遗传分析

中图分类号S435．121．42

小麦条锈病(Puccinia strii formis f.sp.tritic)

是小麦生产上的主要病害之一。由于小麦条锈菌经常变异和品种布局的改变，不断检测小种的消长是搞好抗病育种和品种布局的重要基础。一套鉴别寄主由若干小麦品种或品系组成，作为鉴别寄主的品种(系)必须具有明确的鉴别力，能敏锐地反映条锈菌的毒性变异及其在生产上的作用，并对病菌反映比较稳定，不易受到环境条件如温度和光照等的影响。目前国际上已有4套鉴别寄主分别在欧洲、澳大利亚、北美洲、印度和中国广泛使用。欧洲采用Johnson等人提出的一套鉴别寄主，包括17个品种(系)，由国际鉴别寄主和欧洲鉴别寄主组成。目前国际上已正式编号命名了32个小麦抗条锈病主效基因位点，多半是通过对鉴别寄主研究而命名的。Lee为国际小麦条锈菌鉴别寄主，在欧洲、北美、印度和澳大利亚用于小种鉴定，并作为已知基因载体品系用于基因推导分析。根据McIntosh的已知基因目录，Lee中含有Yr7、Yr22、Yr23抗条锈基因，均是通过国外小种鉴定命名的，但Lee对中国小种的抗性及其遗传基础尚不清楚。本研究通过CY23对Lee进行抗性遗传分析，明确其对中国小种CY23的抗性基因数目、显隐性、互作方式和抗性特点，并将CY23小种作为标准菌系，通过与Lee的抗谱比较，有针对性地推导分析中国抗源材料的抗病基因。

1材料与方法

Lee为国际小麦条锈菌重要鉴别寄主，原于美国，其系谱为：Hope／／Bobin×2／Gaza-DR(硬粒小麦)。感病小麦品种为铭贤169，至今没有发现有抗条锈性基因。将供试品种种子精选纯化后播种于田间，以铭贤169为母本与Lee配制正反交组合，获F₁、F₂代，并以铭贤169为母本与F₁代测交，获BC₁代。

根据条锈菌系的毒性谱，选用CY23的单孢菌系，在铭贤169上繁殖。苗期抗性鉴定在人工控制的环境中进行，将试材播于直径10cm花盆中，15～20粒／盆，置于温室。播种前用1％H₂O₂液浸种、催芽，以保苗齐。当麦苗第1片叶全展时，用扫抹法接种，置于(9±2)℃接种间内黑暗保湿24h后转入自控温室内(温度昼15～19℃／／夜10～14℃，光照时间14h／d；光强6000 lx)潜育发病，待感病品种铭贤169充分发病时调查侵染型。侵染型划分为11级，即0，0；，0；⁺，1，1，⁺2，2⁺，3^-，3，3⁺，4，并根据双亲、F₁、F₂、BC₁代的侵染型级别及各级侵染型的数目确定抗感类型的划分标准。

2结果与分析

采用常规杂交分析方法，选用CY23小种，对Lee、铭贤169及其杂交后代进行苗期抗性鉴定和统计分析(表1)。结果表明，供试材料Lee对CY23小种表现抗病，侵染型为0～1⁺，型，铭贤169表现感病，侵染型为4型。根据双亲及其F₁、F₂、BC₁代侵染型级别及各级侵染型数目，将0～2型植株划分为抗病类型，3^－～4型划分为感病类型。在以铭贤169为母本与Lee杂交的正交情况下，其270株F₂代分离群体中，有52株表现抗病，侵染型为0～2型，218株感病，侵染型为3～4型，卡方测验符合3R：13S的理论比例(X²{3：13}＝0．03，P值0．75～0．90)，而Lee与铭贤169杂交的F₁和BC₁代均表现感病，侵染型分别为4型和3～4型，说明Lee对CY23小种的抗性由1对显性基因和1对隐性基因互补控制。在以Lee为母本与铭贤169杂交的反交情况下，其152株F₂代分离群体中，有27株抗病，侵染型0～2型，125株感病，侵染型3～4型，卡方测验符合3R：13S的理论比例(X²{3：13}＝0．99，P值0．25～0．50)，而以Lee为母本与铭贤169杂交所获的F₁、BC₁代植株均表现感病，说明在反交情况下Lee对CY23的抗性也由l对显性基因和1对隐性基因互补控制。正反交分析结果一致，表明Lee对CY23的抗性属核遗传，由l对显性基因和l对隐性基因互补控制。

3讨论

本研究采用常规杂交方法，以国际小麦条锈菌鉴别寄主Lee与冬性小麦感病品种铭贤169杂交、自交、回交，获正反交的F₁、F₂和BC₁代，根据条锈菌小种的毒性谱，选用CY23单孢菌系，对其双亲及其杂交后代进行苗期抗性鉴定和统计分析。结果表明，在正交情况下，Lee对CY23菌系的抗性由1对显性基因和1对隐性基因互补控制；反交情况下，Lee对CY23的抗性也由1对显性基因和1对隐性基因互补控制，正反交分析结果一致。表明Lee对CY23的抗性属核遗传，由l对显性基因和l对隐性基因互补控制。

铭贤169是完全感病品种，经50多年3万份标样鉴定，至今尚未发现有抗条锈基因。故以铭贤169作为感病亲本分析Lee中的抗条锈基因，可以认为对CY23小种抗性的1对显性和1对隐性的抗条锈基因来自Lee。

Lee为欧洲、北美和印度的共同鉴别寄主，其中的抗条锈基因命名为Yr7(Mclntosh，1993)。Chen和Line用美国的条锈病菌小种进行鉴定和遗传分析认为，该品种中还含有Yr22和Yr23，它一直作为一个重要抗源而被应用。根据MeIntosh(1998)的已知基因目录，Lee中含有3对抗条锈基因，即Yr7、Yr22、Yr23，分别定位在2B、4D、6D染色体上。本研究表明，Lee对CY23的抗性由1对显性基因和1对隐性基因互补控制，属核遗传。通过已知基因品系测定，CY23对Yr7无毒性，已有资料表明Yr7和Yr22基因均为显性遗传，Yr23基因因鉴定小种不同而表现出显性遗传或隐性遗传两种模式(McIntosh，1993)，这意味着Lee对CY23抗性的1对显性基因为Yr7，另1对隐性基因为Yr23，而Yr22因CY23对其有毒性而被克服。由此说明Lee对CY23抗性的1对显性基因和l对隐性基因分别为Yr7和Yr23，两者互补控制对CY23的抗性。

由于CY23对Yr7和Yr23无毒性，而对Yr22有毒性，在抗性鉴定中可用于区别Yr22与Yr23。这就为利用CY23小种和Lee通过抗谱分析推导供试品种是否含有Yr22和Yr23奠定了基础。